Межполовой отбор (выбор самок)

Дарвин утверждал, что преимущество поведения, эволюционировавшего посредством полового отбора, заключается главным образом в удовлетворении выбора самок. Однако он не объяснял, почему такое предпочтение самок возрастало или поддерживалось внутри популяции. Существует много примеров, когда украшения самцов и их поведение при ухаживании эволюционировали в результате полового отбора (рис. 8.6). Самцы, которые добивались большего успеха в привлечении самок благодаря особым признакам, по-видимому, становились отцами большего числа потомков, чем менее привле-

Рис. 8.6. Самец и самка африканской райской пгипы (Vidua paradisea). По окончании брачного сезона оперение самца становится похожим на оперение самки. (По Halliday, 1980.)

кательные самцы, и таким образом передавали свои признаки следующему поколению. Ясно, как самцы получали преимущество, приобретая привлекательные черты, но трудно сказать, почему самки должны были получать преимущество, выбирая самцов с признаками, безразлич-

ными для выживания и даже, возможно, невыгодными с точки зрения естественного отбора. Например, отрастание огромного хвоста у павлина (Pavo cristatus) требует больших затрат как питательных веществ, так и энергии. Он громоздок и, вероятно, мешает спасаться от хищников, иными словами, это - помеха. Почему же тогда самки павлина не предпочитают спариваться с самцами, у которых меньше груз, препятствующий выживанию?

Захави (Zahavi, 1975) предположил, что самки предпочитают именно самцов с помехами, потому что наличие их предполагает, что они - сильные особи. Такая помеха — это реклама качества самца. Если павлин выживает, несмотря на затруднения, чинимые его огромным хвостом, он, следовательно, стоящий самец и его хорошие качества будут переданы следующему поколению. Это предположение критиковали (например, Halliday, 1978; Maynard Smith, 1976), поскольку даже самая небольшая помеха, если она наследуется, перекладывает ношу на следущие поколения, что перевешивает любые возможные связанные с ней преимущества. Самки, возможно, поступают правильно, выбирая самцов, выживших, несмотря на ранения или другие ненаследуемые помехи, хотя это не может объяснить эволюцию украшений самцов. Принцип помехи может работать в тех случаях, когда привлекательные признаки самца не закрепляются генетически, хотя прямо указывают на качество самца (Zahavi, 1977; Halliday, 1978). Однако такое допущение может объяснить лишь несколько из многочисленных примеров полового отбора.

Фишер (Fischer, 1930) предложил наиболее популярное объяснение межполового отбора. Он обратил внимание на то, что самки, которые спариваются с привлекательными самцами, по-видимому, будут иметь и привлекательных сыновей при условии, что привлекающие признаки наследуются. Эти сыновья в свою очередь будут успешно привлекать самок и размножаться. Поэтому у любой самки, выбравшей полового партнера из-за его сексуальной привлекательности, вероятно, будет больше внуков, чем у самки,

которая спаривается с менее привлекательным самцом. На самом деле не важно, какой признак привлекателен для самок, при условии, что он не слишком противоречит естественному отбору. Фишер предположил, что первоначально самки привлекаются признаками самцов, важными для выживания, и что эти признаки непомерно развиваются в процессе эволюции благодаря действию межполового отбора. Например, самки птиц, возможно, оказывают предпочтение самцам с хорошо развитым оперением, поскольку это не только непосредственно важно для выживания, так как улучшает летательные способности, но и потому, что самец может позволить себе тратить время на поддержание оперения в хорошем состоянии. Если такое предпочтение самок закрепилось в популяции, почти любой решающей признак оперения может гипертрофироваться и эволюционировать в «сверхоперение», не связанное с выживанием отдельного самца. Фишер признавал, что взаимодействие привлекательности самцов и предпочтения самок должны привести к ускорению эволюции конкретной формы, что в конечном счете обычно проверяется естественным отбором.

Дарвин считал, что самка выбирает полового партнера, тогда как самцы соревнуются, стараясь привлечь ее внимание. Это обычно справедливо в отношении всего царства животных, однако имеются и исключения. Обычно самка вносит наибольший вклад в процесс размножения. Она обеспечивает развивающихся зародышей питанием и может посвящать большую часть своего времени заботе о детенышах. Можно ожидать, что перед тем, как сделать такой большой вклад, самка предпримет определенные меры предосторожности. В особенности важно, чтобы она спарилась с самцом своего вида, который способен в полной мере выполнить свои функции и обеспечить ее потомков ценными для выживания признаками.

Однако у некоторых видов значительный вклад в размножение вносят самцы. У трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus), например, самец определяет территорию, которую защищает от других самцов. Он строит гнездо и ухаживает за каждой зрелой самкой, которая заплывает на его территорию. Если самка откладывает в гнездо икру, то самец оплодотворяет ее и затем энергично изгоняет эту самку со своей территории. Забота об икре и молоди целиком лежит на самце. Хотя между самцами и существует конкуренция за территорию и самок, они выбирают, каких самок пускать на свою территорию. Только самкам, готовым к метанию икры, разрешается приблизиться к гнезду. Таким образом, выбор полового партнера частично принадлежит самцу. Однако для самца важнее всего защита от набегов других самцов, старающихся украсть икру и разрушить гнездо (Woolton, 1976). Таким образом, любая ошибка при определении, кто вторгся на его территорию, может иметь для самца серьезные последствия. Самка колюшки также может производить выбор, и некоторыми исследователями показано, что самки предпочитают откладывать икру в гнезда самцов, где она уже есть (Ridley, Rechten, 1981).

Половой диморфизм

Дарвин (1871) был убежден, что различия между полами (половой диморфизм) - это результат полового отбора.

«Существует множество других органов и инстинктов [у самцов], которые, должно быть, развиваются благодаря половому отбору, -такие, как оружие нападения и средства защиты самцов во время их поединков и преследования соперников, их храбрость и драчливость, их различные украшения, их изобретательность при производстве сигналов голосом или с помощью различных приспособлений, их железы для выделения пахучих веществ, большая часть этих органов служит только для привлечения или возбуждения самки. Понятно, что эти признаки являются результатом полового а не обычного отбора, поскольку невооруженный, неукрашенный или непривлекательный самец так же преуспевал бы в битве за жизнь и в оставлении многочисленного потомства, но не в присутствии богато наделенных самцов. Мы можем сделать вывод, что это происходит случайно, потому что самки, которые невооружены и неукрашены, приспособлены к выживанию и продолжению рода».

В случае межполового отбора нам, очевидно, следует ожидать, что представители разных полов будут различаться по морфологии и поведению. Как мы видели, соперничество самцов приводит к отбору таких признаков, как большие размеры тела, оружие и агрессивность, которые помогают их обладателям в конкуренции за самок, меньших, чем самцы, по размерам, менее агрессивных и невооруженных.

В случае межполового отбора довод Дарвина заключается в том, что у самцов развиваются особые украшения и поведение, которые привлекают самок и которые поэтому сохраняются благодаря половому отбору. Поскольку самцы конкурируют за благосклонность самок, самки могут выбирать из примерно равноценных самцов, и поэтому самки не подвергаются селективному давлению на половую привлекательность. Хотя некоторые виды дают хорошие примеры таких доводов (см. рис. 8.6), ряд вопросов все еще ждет ответа. Почему половой диморфизм обычен у моногамных видов, которыми является большинство птиц и у которых возможности для самок выбирать полового партнера жестко ограничены по сравнению с полигамными видами? В какой степени половой диморфизм определяется половым отбором и в какой степени - естественным отбором?

Со времени Дарвина на эти вопросы пытаются найти ответы. Однако в последнее время подход изменился. Вместо попыток объяснить различия между полами половым или естественным отбором мы можем предположить, что признаки пола в значительной степени асимметричны, и тогда искать эволюционные последствия, вытекающие из этого основного факта.

Основной признак полового размножения состоит в том, что оно включает в себя слияние двух гамет, которые образуют зиготу, а из нее развивается новая особь. Гаметы образуются у отца и матери и обычно имеют форму маленького спермия и крупного яйца. Можно представить, что исходно гаметы были одного размера, как у некоторых простейших, таких, как Paramecium. На ранних стадиях эволюции в размерах гамет, вероятно, имелось генетическое разнообразие, и тогда большие гаметы продуцировали большие зиготы, у которых шансы выжить были лучше вследствие большего запаса питательных веществ. Поэтому можно ожидать, что естественный отбор благоприятствовал большим гаметам. Если это действительно имело место, то немедленно начался отбор маленьких гамет, которые находили больших партнеров и сливались с ними, по существу паразитируя на их запасах питательных веществ. Таким образом, маленькие гаметы выживали, если только они становились очень подвижными и могли выбирать между крупными и мелкими партнерами. Эта теория эволюционного происхождения яйца и спермия, впервые предложенная Паркером и др. (Parker et al., 1972), широко принята как объяснение того факта, что по существу все современные животные, размножающиеся половым путем, производят яйца и спермин (Krebs, Davies, 1981).

У самцов образуется много маленьких спермиев, а самки продуцируют большие яйца в относительно малом количестве. Хотя и то и другое, возможно, требует приблизительно одинаковых энергетических затрат, разница в количестве гамет означает, что спермин должны конкурировать за возможность оплодотворить яйцо. Самец может повысить успех размножения, оплодотворяя много самок, с относительно небольшими затратами на каждую самку. Успех размножения самки при этом зависит от числа и жизнеспособности яиц, которые она производит. Самка может придерживаться стратегии производства большого числа яиц, вкладывая немного в каждое и откладывая их в условиях, в которых по крайней мере у некоторых есть шанс быть оплодотворенными и в конечном счете выжить. Другой путь - производить меньше яиц и вносить больший вклад в каждое яйцо, таким образом увеличивая шанс каждого выжить, и в этом случае можно ожидать, что самка будет очень осмотрительно выбирать себе партнера, так как она слишком много потеряет при неудовлетворительном партнерстве. В мире животных можно обнаружить оба крайних типа этих

стратегий. Однако большинство видов придерживаются какого-либо промежуточного типа, при этом наилучшая стратегия для вида определяется в основном его экологическим окружением. Трайверс (Trivers, 1972) первым связал половое соперничество с размерами затрат на воспроизведение потомства. Он использовал термин родительский вклад, чтобы количественно оценить необходимое время и ресурсы, затрачиваемые на выращивание каждого потомка. Трайверс говорил, что «там, где один пол вкладывает значительно больше, чем другой, представители последнего будут конкурировать между собой за возможность спариваться с представителями первого». Острота конкуренции зависит, однако, от ряда факторов. Многое, очевидно, зависит от относительного числа самцов и самок, готовых к размножению, которое в свою очередь зависит от соотношения самцов и самок в популяции (соотношения полов) и всей системы размножения, типичной для данного вида. В гл. 10 показано, что типы систем размножения и родительской заботы тесно связаны. Соотношение полов внутри популяции обычно 1:1 и определяется эволюционными причинами, которые впервые сформулировал Фишер (Fischer, 1930).

Мы видели, что половой диморфизм может усиливаться в результате отбора способности самцов привлекать самок и конкурировать с соперниками. Однако существует ряд других путей, по которым могли эволюционировать различия между полами. У видов, дающих небольшое потомство, на выращивание которого они затрачивают значительные усилия и время, самки могут иметь особые приспособления, связанные с заботой о детенышах. Самки млекопитающих дают очевидный пример этого, поскольку у них развиты не только специальные приспособления, позволяющие сохранять развивающиеся зародыши внутри тела и кормить новорожденных молоком, но и развито в совершенстве материнское поведение. Самцы млекопитающих не в состоянии проявлять такую родительскую заботу, которая свойственна самкам. Поэтому неизбежно различны роли, играемые каждым родителем в размножении. Такие различия способствуют усилению полового диморфизма, так как самцы и самки оказываются адаптированными к соответствующей роли благодаря действию естественного отбора.

Большинство птиц моногамны, и возможностей для полового отбора у них немного. Теоретически, половой отбор должен иметь у них небольшое значение, хотя у многих таких видов половой диморфизм хорошо выражен (Selander, 1972). Считают, что эти различия определяются экологией питания. У всеядных видов, таких, как домовый воробей (Passer domesticus), самка и самец не различаются по величине клюва и размерам черепа, поскольку это связано с перекрыванием типов пищи, используемой обоими полами. Но что касается пищевой специализации, то конкуренция между полами может уменьшиться, если состав кормов у них будет разный. Это было бы преимуществом у размножающихся пар с ограниченной территорией. Таким образом, морфологические различия между полами могут быть результатом различий в адаптациях, связанных с питанием. У большинства моногамных птиц самцы немного больше самок. Предполагается, что это различие должно определяться социальным доминированием, но оно может быть связано и с экологией питания. Например, в Британии типичный самец серебристой чайки весит около 1500 г, а самка - около 1200 г. У самца и клюв больше. Во время насиживания самцы чаще, чем самки, участвуют в территориальных конфликтах. Они стремятся и питаться в местах, где размеры тела являются преимуществом. Так, самцы часто добывают пропитание на мусорных свалках, где пища сконцентрирована и где среди птиц часты конфликты. Самки предпочитают мидиевые банки и пастбища, где пищевые объекты рассеяны и где практически нет агрессивных стычек из-за пищи. Обязанности по насиживанию яиц у серебристых чаек разделены, но у многих других птиц за выведение птенцов ответственна одна самка. У таких видов самки часто имеют маскировочную окраску, тогда как самец окрашен ярче. У гнездящихся в норах

моногамных уток самки обычно гораздо меньше самцов. Самка этого вида одна насиживает яйца, поэтому совершенно очевидна полезность в выборе для гнезда норы с узким входом как защита от хищников (Bergman, 1965). Таким образом, естественный отбор, способствуя развитию полового диморфизма, может действовать множеством различных способов.

Половой отбор у человека

Дарвин (1871) признавал, что у представителей различных человеческих рас имеются значительные сходства и различия. «Хотя существующие расы человека различаются во многих отношениях... все же, если рассматривать их организацию в целом, обнаружится сильное сходство по целому ряду признаков». Однако Дарвин считал, что эти различия создают своего рода проблему, и «чувствовал, что заходит в тупик во всех попытках объяснить различия между расами человека». Он склонялся к мнению, что естественный отбор имел при этом небольшое значение потому, что «мы тотчас встречаем возражение, что лишь выгодные изменения могут сохраняться таким образом», тогда как «ни одно из внешних различий между расами человека не имеет для него непосредственного или специфического значения. .. Что касается меня, то я считаю, что из всех причин, которые привели к различиям во внешних признаках между расами человека и до некоторой степени между человеком и животными, половой отбор оказался наиболее эффективным». Таким образом, с точки зрения Дарвина, половой отбор в эволюции различий между расами человека играл более важную роль, чем естественный отбор.

Дарвин, вероятно, недооценивал важность естественного отбора, особенно в отношении адаптации человека к разному климату. Люди, которые населяют жаркие районы с повышенной инсоляцией, обычно темнее тех, кто живет в холодных условиях, и у них обычно более длинные и тонкие конечности. У обитателей холодных областей носовые проходы уже, что помогает уменьшить потери тепла из легких. У эскимосов и индейцев Аляски, представителей монголоидной расы, обнаружено заметное увеличение притока крови к руке, когда ее опускают в холодную воду.

У представителей кавказской (европеоидной) расы этого не наблюдается; не наблюдается этого даже у лапландцев - пастухов оленей, которые живут в таких же холодных условиях с доисторических времен (Krog et al., 1960; Baker, Weiner, 1966). У монголоидов, живущих на Дальнем Востоке, эта реакция проявляется в разной степени. Орочоны - кочевые племена из северной Маньчжурии, живущие пастьбой оленей и охотой, - демонстрируют такую же реакцию, как и эскимосы. У северных китайцев такая реакция выражена слабее, а у японцев - еще слабее (Coon, 1962). Эти исследования показывают, что у разных рас адаптация к холоду генетически закреплена. Точно так же были обнаружены различия и в адаптации к жаркому климату (Coon, 1962; Riggs, Sargent, 1964).

Оценить значение различий в пигментации кожи оказалось делом более трудным. Темная окраска кожи предполагает обитание в жарком климате, однако из этого правила есть и многочисленные исключения, например индейцы Южной Америки (Dobzhansky, 1972). Темная кожа может играть и некоторую защитную роль, но существует также предположение, что она важна для поглощения солнечного излучения и сохранения таким образом энергии, которая должна была бы расходоваться на поддержание температуры тела в утренние и вечерние часы в климате, где днем жарко.

Многие ученые придерживаются мнения, что генетические различия между расами у человека незначительны по сравнению с различиями между человеком и человекообразными обезьянками. Некоторые из этих различий, такие, как большие размеры мозга и вертикальное положение тела, без труда можно объяснить естественным отбором. Однако другие, такие, как отсутствие волос на теле, объяснить труднее.

Быть может, Дарвин был прав, когда говорил о том, что половой отбор сыграл важную роль в эволюции облика челове-

ка. Чтобы оценить эту возможность, полезно рассмотреть, как действует половой отбор в настоящее время. Прежде чем рассматривать половые стратегии у человека, обратимся к теоретическому анализу, проведенному Мэйнардом Смитом (Maynard Smith, 1958).

Представим общество, в котором женщины предпочитают рыжеголовых мужей, и это предпочтение закреплено генетически. Рыжий цвет волос у мужчин наследуется. У рыжеголовых мужчин будет больше выбор при подборе супруги, и, вероятно, они будут жениться раньше и детей у них будет больше. Если общество не строго моногамно, у полового отбора существует много возможностей усилить свое влияние. В строго моногамном обществе половой отбор будет проявляться слабо, если плодовитость у рыжеволосых мужчин не больше, чем у обычных, или если рыжеволосые не женятся на женщинах, которые рожают больше детей по той или иной причине.

Проведенный анализ (Maynard Smith, 1958) заставляет думать, что степень полигамии - важный фактор в определении эффективности полового отбора в человеческом обществе. Это трудный объект для изучения, однако ряд исследований все же был проведен. У двух сохранившихся примитивных племен южноамериканских индейцев мужчины значительно различаются по репродуктивной способности (Salzano et al., 1967; Chagnon et al., 1970). В одной из обследованных деревень четверть всего населения была потомством двух человек. Статистические исследования городских мужчин с очевидностью показали, что при выборе супругов наблюдается активное предпочтение (ассортативный подбор пар) по физическим признакам, таким, как физическая конституция, и по психологическим признакам, таким, как умственное развитие и музыкальные способности (Parsons, 1967).

Другой способ оценить роль полового отбора в прошлой эволюции человеческого общества - сравнить человека с другими приматами. Самцы и самки приматов могут различаться по массе тела, окраске волосяного покрова, размерам скелета и вторичным половым признакам. Этот половой диморфизм больше заметен у человекообразных обезьян и человека, чем у мартышек (Crook, 1972). Некоторые различия между полами могут определяться естественным отбором и зависеть от разницы в ролях самцов и самок. Например, различия в скелетах мужчин и женщин обусловлены прежде всего более развитой мускулатурой мужчин и тем фактом, что таз женщины должен давать ей возможность рожать детей с большой головой. Среди наших отдаленных предков женщина со слишком узким родовым проходом или мужчина, слишком слабый для тягот охоты, вскоре были бы элиминированы естественным отбором.

Хотя, быть может, и верно, что сильные мужчины сексуально привлекательны для женщин, а широкобедрые женщины привлекательны для мужчин, данные признаки не обязательно определяются половым отбором. Даже при полном отсутствии полового отбора у мужчин и женщин должны быть какие-то признаки, которые позволяли бы им определять друг друга как особей противоположного пола. При поисках очевидных признаков полового отбора мы должны искать такие различия между самцами и самками, которые не играют никакой роли для выживания или размножения. Вторичные половые признаки у человека включают бороду (у некоторых рас), оволосение и изменение тембра голоса у мужчины, которые появляются во время полового созревания, и выступающие и округлые молочные железы у женщин. Ряд авторов (например, Goodhard, 1964; Morris, 1967; Wickler, 1967) полагали, что такая форма молочной железы у женщины - результат полового отбора, так как она привлекательна для мужчин, и при сравнении с другими приматами кажется непомерно большой для своей функции- выделения молока для младенцев.

Феномены культуры будут обсуждаться в гл. 27. В данном случае исследователь должен отчетливо представлять, что различия между популяциями, основанные на различиях в культуре, объяснить очень трудно. Но мы не можем допустить, что там, где такие культурные отклонения

Рис. 8.7.Демонстрация половых органов у самцов обезьян. Сверху вниз: саймири (Saimiri), зеленая мартышка (Cercopithecus), носач (Nasalis) и павиан (Papio). (По Wickler, 1966.)

Рис. 8.8. Обычаи, связанные с культом полового члена у разных народов. Сверху вниз: два папуаса с реки Конка; герма из Сифноса (490 ВС; Национальный музей в Афинах); фигура домового-хранителя у туземцев острова Ниас. (По Wickler. 1966.)

существуют, естественный и половой отбор могут быть исключены как важные факторы в эволюции обсуждаемых признаков. В случае полового отбора у челове-12 есть и ряд весьма сложных обстоятельств.

Современные брачные отношения в разных сообществах варьируют от строгой моногамии до разных форм полигамии. В некоторых сообществах брачные отношения подчиняются строгим правилам и запретам, выработанным в процессе их развития. В других они относительно свободны от социального контроля. Некоторые авторы придерживаются взгляда, что половой отбор был чрезвычайно важен в эволюции ранних стадий человека (Fox, 1972), однако другие авторы более осторожны (Caspari, 1972). Представляется вероятным, что люди все более приближались к моногамии в ответ на увеличивающиеся требования к заботе о детях. Среди приматов у людей период развития от рождения до половой зрелости намного дольше. Трудно представить, как человеческие младенцы могли бы успешно достичь половой зрелости без тесного сотрудничества родителей. Если наши примитивные предки были полигамными, тогда половой отбор, очевидно, был более эффективным, чем сейчас, и это может объяснить некоторые различия между человеком и другими приматами, такие, например, как отсутствие волос на теле (Crook, 1972). К тому же как мы можем объяснить существование современных полигамных обществ? Общества считаются примитивными, если они не используют металлических орудий и в них мало развито или совсем не развито сельское хозяйство, так что их существование зависит в основном от охоты и собирательства. Часто они приспосабливаются к жизни в специализированных местообитаниях, таких, как тундра, пустыни или леса. Поэтому возникает вопрос, действительно ли примитивны общества, которые мы называем примитивными по их биологическим и культурным признакам, или эти признаки являются специфическими адаптациями к конкретным условиям местообитания.

Поведение людей в таких общинах часто трудно объяснить. Например, Уиклер (Wickler, 1966) обсуждал значение демонстрации полового члена у некоторых видов обезьян (рис. 8.7.) и сравнивал это с ритуалами, связанными с половым членом у некоторых племен (рис. 8.8). У папуасов мужчины увеличивают половой член, надевая на него чехол, который привязывается шнурками к поясу. По аналогии с другими приматами это можно, по-видимому, рассматривать как знак доминирующего положения мужчины, т. е. как важный показатель для полового отбора. Однако некоторые антропологи (Heider, 1969) утверждают, что чехол для полового члена не связан с социальным положением или с брачными обычаями. При объяснении особенностей культуры необходима некоторая доля скептицизма. В конце концов люди, живущие в разных местах земного шара, украшают так много различных частей тела, что нисколько не удивительно обнаружить области, где половой член является объектом особого внимания.

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. У самцов, имеющих при спаривании генетически закрепленные преимущества перед другими самцами, потомство, которому эти преимущества передаются, более многочисленно. Это называется половым отбором.

2. Преимущества перед другими самцами могут быть результатом соперничества самцов или выбора самок. Соперничество самцов включает в себя ритуальные сражения, запугивания, оценку боевых возможностей соперника и иногда настоящие драки.

3. У самок, которые выбирают себе полового партнера по его сексуальной привлекательности, обычно рождаются и привлекательные сыновья, при условии что привлекающие признаки наследуются. Поэтому у самок, выбравших полового партнера на основе сексуальной привлекательности, вероятно, будет и больше внуков, чем у самок, спаривающихся с менее привлекательными самцами.

4. Некоторые различия между полами (половой диморфизм) считают результатом полового отбора. Другие - результатом естественного отбора.

5. Основные различия между полами являются результатом того факта, что самцы выделяют множество мелких спермиев, тогда как у самок развивается немного крупных яиц. Это означает, что самки вносят больший вклад в успешное завершение каждого оплодотворения. Эти различия в первоначальном вкладе родителей означает, что самцы и самки, очевидно, придерживаются разных эволюционных стратегий.

6. Считают, что половой отбор был весьма важным фактором в эволюции человека и, возможно, частично был причиной некоторых различий между полами и между расами человека.

Рекомендуемая литература

Maynard Smith J. (1978) The Evolution of Sex, Cambridge University Press, Cambridge.

Campbell B. G. (ed.) (1972) Sexual Selection and the Descent of Man, Heinemann, London.

Альтруизм

Альтруистическое поведение какой-либо особи (донора) выгодно для других особей (реципиентов), однако донору в данном случае приходится расплачиваться снижением своей приспособленности. В эволюционной биологии альтруизм определяется по его влиянию на возможность выживания независимо от мотивации или намерений, которые лежат в основе альтруистических действий. Интересно, конечно, само по себе предположение о том (см.разд. 26.7), что у животных могут быть альтруистические или эгоистические намерения, но оно не имеет никакого отношения к рассмотрению альтруизма с эволюционной точки зрения. Это различие иногда забывается.

Строго говоря, эволюционное значение альтруизма можно рассматривать только в том случае, если подходить к нему с позиций индивидуальной приспособленности. Альтруистический акт увеличивает индивидуальную приспособленность реципиента и одновременно уменьшает индивидуальную приспособленность донора. В некоторых обстоятельствах, как мы увидим дальше, естественный отбор может благоприятствовать такому поведению. Однако в случае совокупной приспособленности это не так. В частности, естественный отбор не стал бы благоприятствовать поведению, которое дает преимущество другому животному за счет совокупной приспособленности, поскольку естественный отбор стремится максимизировать именно совокупную приспособленность (см. разд. 6.4).

Естественный отбор будет благоприятствовать альтруистическому поведению при двух основных условиях: 1) если уве-

личение приспособленности реципиента превышает затраты донора (снижение приспособленности) на величину, большую их коэффициента родства, и 2) если затраты особи-донора на помощь особи-реципиенту невелики, и донор впоследствии сам рассчитывает на помощь реципиента. На этот второй аспект естественного отбора как форму альтруизма, которая могла бы развиваться между неродственными особями, впервые обратил внимание Трайверс (Trivers, 1971).

Существуют и другие объяснения альтруистического поведения. Наиболее известно объяснение с позиции группового отбора. В данном случае утверждается, что естественный отбор благоприятствует поведению, уменьшающему приспособленность донора, если это поведение полезно данной группе или виду в целом. Однако биологи-эволюционисты не в состоянии показать, каким образом в процессе эволюции могла бы возникнуть такая ситуация, и многие считают, что это нереально (например, Maynard Smith, 1964; Dawkins, 1976).

Основная проблема, возникающая при объяснении альтруизма с позиций группового отбора, - это возможность мошенничества. Представим, например, популяцию кроликов, члены которой не предупреждают друг друга о приближающейся опасности. Предположим, что в этой популяции появляется некий ген, который заставляет кролика - его носителя - стучать лапами по земле, если он почувствует опасность. Этот стук служит другим кроликам сигналом быть настороже, но он также привлекает внимание и хищника. Таким образом, оказывается, что кролик,

который барабанит, подвергает себя опасности, а соседям это выгодно. Допустим, что этому «барабанщику» удастся передать свои гены потомству до того, как его съест хищник, тогда в популяции небарабанящих кроликов возникнет субпопуляция «барабанщиков». Поскольку такие сигналы выгодны группе, аргументы с точки зрения группового отбора свидетельствуют о том, что барабанящая группа будет меньше страдать от хищников, чем небарабанящая. Хотя «барабанщики» подвергают себя опасности, привлекая внимание хищников, кролики, оказавшиеся поблизости, успевают скрыться. Таким образом, хищник поймает только одного кролика, тогда как осторожный хищник может совершить несколько нападений за одну охоту и поймать в небарабанящей популяции не одного кролика.

Однако эта ситуация эволюционно нестабильна, так как кролик в барабанящей группе, у которого нет «барабанящих» генов, не станет подвергать себя опасности, обнаружив хищника, тем не менее он будет получать пользу от предупреждающих сигналов, издаваемых другими членами группы. Этот кролик стал бы обманщиком и получил бы преимущество перед другими членами группы. Больший репродуктивный успех кроликов-обманщиков означал бы, что «барабанящие» гены постепенно элиминировались бы из барабанящей популяции. Для того чтобы обойти теоретические аргументы такого рода, были предприняты различные попытки, но ни одна из них не нашла поддержки у эволюционных биологов (см. Grafen, 1984).

Отбор родичей

Естественный отбор благоприятствует генам, которые обеспечивают проявление альтруистического поведения по отношению к особям, генетически родственным альтруисту. Джон Мэйнард Смит (J. Мауnard Smith, 1964) ввел термин отбор родичей, чтобы отличать этот тип отбора от группового отбора. Некоторые авторы (например, Wilson, 1975) ошибочно определяют отбор родичей как частный случай группового отбора. На самом деле отбор родичей - это особое следствие отбора генов (Dawkins, 1976).

Степень распространения альтруистического поведения среди других особей зависит от наличия генов альтруизма у этих особей, т. е. от коэффициента родства r между рассматриваемыми животными. Это не означает, что каждый альтруист должен высчитывать свое родство с каждым возможным реципиентом. Холдейн (Haldane) шутил по этому поводу: «В тех двух случаях, когда я вытащил из воды двух тонущих людей (при минимальном риске для себя самого), у меня просто не было времени сделать такие расчеты». Конечно, он понимал, что животное ведет себя так, как если бы оно уже сделало такой расчет. Однако животные так или иначе должны направлять свое альтруистическое поведение на своих родственников, а не на посторонних животных. Этого можно достичь двумя основными способами. Первый из них - узнавание своих родственников, о чем речь пойдет ниже. Второй - просто результат совместного проживания с родственниками. Например, в случае с кроликами, обсуждавшемся ранее, «барабанящий» ген может распространяться, если барабанящие кролики будут окружены родственниками, т. е. если этот ген изначально будет давать преимущество кроликам, которые также являются носителями этого гена, - тогда совокупная приспособленность «барабанщиков» будет увеличиваться за счет сигнального поведения. «Обманщик», у которого нет «барабанящего» гена, сначала может получить преимущество, но, окруженный своими небарабанящими родственниками, окажется в проигрыше. Таким образом, в популяцию барабанящих кроликов вряд ли могут внедриться обманщики при условии, что родственники будут жить в непосредственной близости друг от друга.

Исследования общественных животных показывают, что они часто тесно взаимосвязаны (Brown, 1975). В частности, это справедливо для птиц, которые проявляют заботу не только о своих птенцах (см. разд. 9.4) (Harrison, 1969; Brown, 1974). Справедливо это также и для кроликов. У таких видов молодые расселяются отно-

сительно нешироко. У перелетных птиц редко наблюдается совместное выведение птенцов, и альтруистическое поведение менее развито (Brown, 1975). Объединение при выращивании потомства имеет место у общественных птиц и некоторых млекопитающих, и это, по-видимому, наиболее распространенная форма альтруизма кроме родительской заботы. (Мы обсудим совместное выращивание потомства позже в этой главе.)

Альтернативная стратегия для альтруистов - узнавать своих родственников и ограничивать альтруистическое поведение отношением к ним. Известно, что такое распознавание родственников существует у некоторых видов, и часто благодаря раннему опыту. Быть может, столь же важно не только индивидуальное распознавание, но и обнаружение и изгнание посторонних. У общественных животных, где особи связаны близким родством, пришельцев быстро узнают и изгоняют, тогда как у колониальных животных, где особи неродственны, на чужаков не обращают внимания.

Забота о потомстве

Забота о потомстве - это одна из форм альтруизма. Затрачивая время и энергию на уход за детенышами, родитель увеличивает их приспособленность в ущерб своей собственной и оберегает теперешних молодых за счет возможного будущего потомства. Проявление родительской заботы заметно различается у разных видов и зависит от числа потомков, системы размножения и заботы о потомстве, проявляемой не родителями, а другими животными группы.

Самка обычно затрачивает больше времени и энергии на заботу о потомках, чем самец. Неравный вклад родителей в выращивание потомства можно рассматривать как проявление эволюционного противоречия, выражающегося в том, что каждый пол, заинтересованный в потомстве вообще, заинтересован и в минимизации своих затрат на необходимую родительскую заботу. Таким образом, если какой-либо ген у самца может так влиять на поведение животного, что груз родительской заботы перемещается на самку, то этот ген, вероятно, станет более частым в популяции. И наоборот, если ген у самки повлияет на ее поведение без дополнительного риска для потомства так, что от самца потребуется увеличить свой вклад, тогда этот ген, очевидно, распространится в популяции.

Чтобы упростить обсуждение этого вопроса, используя негенетические термины, Трайверс (Trivers, 1971) ввел понятие родительского вклада, определяемое как любой вклад родителя в отдельного потомка, который увеличивает шансы этого потомка на выживание (и, следовательно, его репродуктивный успех) за счет способности родителей внести вклад в других потомков (см. гл. 8). Несомненно полезное, это определение скрывает в себе тот смысл, что прошлый вклад, внесенный родителями в воспитание потомства, может повлиять на будущее поведение. Предположим, например, что мать по выбору может спасти жизнь (предприняв определенные усилия) одному из двух своих детей разного возраста. Тот, которого она оставит без помощи, обречен на гибель; но если она может спасти только одного, кого ей выбрать? У любой матери ограничены ресурсы, которые она может вложить в воспитание потомства в течение всей жизни. Если в данной ситуации она откажется от старшего, то потеряет большую долю уже вложенных ресурсов; таким образом, казалось бы, что она должна спасти старшего и оставить младшего умирать (Dawkins, 1976). Однако можно ожидать, что в процессе естественного отбора будут выживать особи с поведением, увеличивающим их будущий репродуктивный успех независимо от прошлых затрат. Доукинс и Карлисл (Dawkins, Carlisle, 1976) отметили ошибочность применения понятия родительский вклад в некоторых случаях. Они сравнивали это с недомыслием правительства, которое доказывает, что оно должно продолжать тратить деньги на проект аэролайнера «Конкорд», потому что произведенные затраты уже очень велики.

Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b) пришел к выводу, что оптимальное поведение одного родителя зависит от того,

что, скорее всего, будет делать другой. Поэтому мы должны искать пару стратегий: одну для самца, другую для самки, которые вместе образуют эволюционно стабильное сочетание. Например, если самка вырастила своего детеныша до стадии, когда он почти готов вести независимую жизнь, и оставляет его только для того, чтобы начать новый цикл размножения, - это плохая политика не только из-за произведенных в прошлом затрат, а из-за того, что шансы на выживание нового потомства будут ниже, чем у существующего. Однако если бы она могла возложить заботу по воспитанию молодняка на самца, тогда наилучшей стратегией для самки все же было бы начать новый цикл размножения. С точки зрения самца было бы лучше не заботиться о почти самостоятельном детеныше, заставляя, таким образом, самку делать это, поскольку в таком случае самец был бы свободен и искал бы другие возможности для размножения.

Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1977) анализирует ситуацию, при которой репродуктивный успех определяется в основном родительской заботой. У самцов птиц, которые покидают самку после того, как она отложит яйца, есть возможность спариться с другими самками. Таким образом, естественный отбор благоприятствует оставлению самки, если у самца есть хороший шанс найти другую самку и если один родитель так же хорошо заботится о потомках, как оба. Однако самка может принять стратегию, которая сделает менее вероятным то, что самец оставит ее. В популяции, где самка копулирует только после того, как самец ухаживает за ней и держится с ней в течение довольно долгого времени, у самца, который оставляет самку, очень незначительны шансы найти другую, особенно если соотношение полов составляет 1:1 и если время размножения синхронизировано. Мэйнард Смит показывает, что такая стратегия может быть эволюционно-стабильной стратегией (ЭСС), и уж коль скоро в процессе эволюции сложилась ЭСС, в которой самец ничего не выигрывает, оставляя самку, он увеличил бы свою приспособленность, участвуя перед спариванием в такой, например, деятельности, как строительство гнезда.

В ситуации, при которой репродуктивный успех пары зависит не только от родительской заботы, но и от степени затрат самки перед откладкой яиц, возможен ряд эволюционных стратегий, в том числе охрана или оставление яиц самкой или самцом. Если один родитель почти с таким же успехом заботится о молодых, как оба, и если есть хорошие возможности спариться снова после оставления партнера, то кто-то из родителей останется один. Не совсем ясно, почему эволюция выбрала в некоторых случаях путь оставления самцами самок, а в некоторых случаях - наоборот (Maynard Smith, 1977), однако мы, возможно, сможем что-то выяснить, анализируя сравнительные данные.

Рассматривая варианты родительского поведения, наблюдаемого у птиц и рыб, Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b) пришел к следующим выводам. У рыб родительская забота, как правило, отсутствует. Если забота о потомстве и имеет место, то ее обычно проявляет только один из родителей, и она заключается лишь в защите икры и молоди от хищников и в удалении паразитов и отработанных продуктов дыхания. В эту заботу не входит обеспечение пищей, так что один родитель справляется со всем почти так же успешно, как и оба. У видов с внутренним оплодотворением о потомстве заботится обычно самка - вероятно, потому, что самец отсутствует, когда откладывается икра, а если даже и присутствует, - нет гарантий, что она оплодотворена его спермой, следовательно, и не в его интересах помогать в заботах о потомстве. При наружном оплодотворении о потомстве заботится обычно самец. Он может строить гнездо, как колюшка, сидеть на кладке, как морской конек и морская игла, или может защищать место, где отложена икра. При отсутствии заботы о потомстве самки рыб, откладывая икру, полностью расходуют резервы питательных веществ, поэтому, чтобы в такой ситуации могла возникнуть забота о потомстве, самка должна была бы либо откладывать меньше икринок, либо «взвалить» тяготы этой

заботы на самца. Считается, что таково эволюционное происхождение отцовской заботы о потомстве у рыб.

Наиболее обычная форма проявления заботы о потомстве у птиц, в которой участвуют оба родителя, - это добывание пищи для птенцов и иногда насиживание яиц. Например, у серебристой чайки обязанности по насиживанию яиц разделены поровну. Это необходимо, потому что яйца, оставленные без присмотра, могут легко стать добычей других чаек, и, следовательно, одна из птиц должна оставаться на яйцах, пока другая кормится. Вылупившиеся птенцы также легко могут стать жертвой хищников, и поэтому обычно одна из птиц их охраняет. В течение первых нескольких недель жизни птенцов родители очень заняты добыванием пищи и обычно теряют в весе.

У видов, у которых насиживает только один из родителей, это почти всегда бывает самка. Тогда как самец может оставить самку сразу же после спаривания, самка не может искать другого партнера, пока не отложит первую кладку яиц. У некоторых болотных птиц, таких, как песчанка (Calidris alba), самка откладывает четыре яйца, которые насиживает самец, а затем откладывает еще четыре яйца и о них заботится уже сама. Такая стратегия позволяет птицам использовать максимум возможностей короткого арктического лета. Коль скоро у самцов в процессе эволюции выработалась привычка заботиться о кладке после того, как самка отложила яйца, самки могут конкурировать друг с другом с целью привлечь больше самцов. Именно это, возможно, и случилось у полиандрической яканы, упоминавшейся ранее (Maynard Smith, 1978). По сравнению с рыбами птицы откладывают меньше яиц, правда, птица ухаживает за ними более тщательно, и репродуктивный успех у них зависит не от количества отложенных яиц, а от числа выросших птенцов.

Эволюция млекопитающих была направлена главным образом на развитие у самцов способности спариваться с возможно большим числом самок. У некоторых видов это привело к интенсивному соперничеству между самцами (см. гл. 8).

Самки млекопитающих выкармливают детенышей молоком, поэтому, если бы самка оставляла детенышей, это, вероятно, не было бы ЭСС. У некоторых видов самцы добывают пищу для молодняка и защищают его от хищников. Некоторые приматы и хищники моногамны, и странно, что у этих видов в процессе эволюции не развилась способность к лактации у самцов, которые участвуют в выращивании потомства (Maynard Smith, 1977).

Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978b) сформулировал основные положения, определяющие, будет или нет иметь место забота о потомстве и кто из родителей будет нести ее. Он перечисляет четыре меняющихся фактора:

1) эффективность, с которой заботу о потомстве осуществляет один из родителей, а не оба;

2) вероятность того, что самец, оставивший самку после оплодотворения, сможет спариваться еще;

3) насколько успешно самка может защитить потомство после появления его на свет;

4) уверенность самца в том, что данные конкретные яйца оплодотворены им.

Первый и третий факторы определяются в основном тем, насколько самка исчерпала свои ресурсы при продуцировании яиц. У некоторых видов увеличение приспособленности достигается откладыванием возможно большего числа яиц, тогда как другие откладывают гораздо меньше яиц, сохраняя тем самым некоторые ресурсы для заботы о потомстве. Второй фактор частично зависит от продолжительности сезона размножения, а частично - от наличия свободных самок. Четвертый фактор определяется частично способом оплодотворения, а частично способностью самца охранять самку от соперников. У самцов, которые охраняют самок непосредственно или защищая территорию, больше уверенности в их отцовстве, но меньше времени для поиска других самок.

Подводя итог, можно сказать, что забота о потомстве это одна из форм альтруизма. На выращивание потомства родители затрачивают определенные усилия, что уменьшает их возможность выжить и про-

должить размножение в будущем. Роль полов в заботе о потомстве различна у разных видов в соответствии с экологическими факторами, которые мы пока еще недостаточно понимаем.

Взаимный альтруизм

Альтруизм по отношению к родственникам можно рассматривать как некую форму эгоизма, определяемого соответствующими генами, поскольку копии этих генов, вероятно, имеются у родственников. Альтруизм мог бы также рассматриваться как форма эгоизма, если, совершая альтруистический акт, особь-донор будет уверена, что ей в свою очередь окажет помощь особь-реципиент. Проблема, связанная с эволюцией такой формы альтруизма, заключается в том, что особи-обманщики, которые только получают, но ничего не отдают, были бы в выигрыше.

Возможно, обману можно было бы противостоять, если бы животные проявляли альтруизм только к тем особям, которые, вероятнее всего, ответят взаимностью. Например, Пэкер (Packer, 1977) наблюдал, что, когда у самки павиана анубис (Papio anubis) наступает эструс, самец образует с ней супружескую пару. Он постоянно держится возле нее, ожидая возможности спариться, и охраняет ее от посягательств других самцов. Однако иногда соперник может попросить помощи третьего самца в попытках добиться доступа к этой самке. Пока самец-помощник вызывает самца-супруга на схватку, самец-соперник пользуется расположением самки. Пэкер показал, что этот альтруизм самца-помощника часто бывает вознагражден. И те самцы, которые чаще всего оказывают помощь, чаще всего и получают ее.

Такая ситуация, очевидно, дает простор для мошенничества. Особь, которая воспользовалась помощью, может отказаться помочь в свою очередь. Однако если возможности для такого взаимного (реципрокного) альтруизма предоставляются достаточно часто и если особи, участвующие в этом, знакомы друг другу, то отказывающееся от сотрудничества животное легко узнают и не помогают ему. Таким образом, чтобы естественный отбор благоприятствовал взаимному альтруизму, все особи должны иметь достаточно эффективные возможности для обмена «услугами», должны узнавать друг друга, помнить свои обязанности и иметь мотивы для взаимного альтруизма. Эти условия характерны для примитивных человеческих общин; считается, что взаимный альтруизм сыграл важную роль в эволюции человека (Тrivers, 1971).

Бушмены племени кунг, живущие в пустыне Калахари, дают прекрасный пример важности взаимного альтруизма в общинах охотников и собирателей. Женщины (рис. 9.1) добывают почти 60% белка и углеводов, собирая овощи и фрукты. Мужчины тратят много времени, охотясь за дичью, в которой содержатся основные аминокислоты и минеральные вещества (рис. 9.2). Количество пищи сильно варьирует в разное время, и времена изобилия могут сменяться периодами лишений. Мужчины обычно охотятся парами, и если кто-либо возвращается с добычей, мясо делится между всеми членами группы. Те, кому повезло, снабжают пищей неудачников, понимая, что ситуация может измениться. Таким путем бушмены максимизируют шансы иметь мясную пищу и минимизируют число неудач.

Кооперация

Кооперация, или сотрудничество, между животными обычно включает какую-то форму альтруизма. При кооперации между представителями разных видов, называемой симбиозом, взаимоотношения строятся на взаимной основе. Например, многие виды тли обеспечивают себе защиту, кооперируясь с муравьями; муравьи в этом случае получают от тлей пищу. Так, когда черный садовый муравей (Lasita niger) встречается с бобовой тлей (Aphis fabae), он щекочет тлю усиками, что заставляет ее выделять медвяную росу - сахаристую жидкость (побочный продует пищеварения), которую муравей съедает.

Амфиприон (небольшая рыбка) прячет-

	Рис. 9.1.Когда бушменка племени кунг отправляется собирать фрукты и овощи, ей приходится брать своих детей с собой. (Фотография Gerald Cubitt; с разрешения Bruce Coleman Ltd.)
	Рис. 9.2. Бушмены отправляются на охоту. (Фотография Jen and Des Bartlett; с разрешения Bruce Coleman Lid.)

Рис. 9.3. Амфиприону не страшна актиния, среди щупалец которой он прячется, защищаясь от хищников. (Фотография Tim Halliday.)

ся от хищников, плавая без всякого для себя вреда между щупальцами актиний. У этой рыбки выработалась устойчивость к стрекательным нитям актиний, и нет никакого сомнения, что актинии могли бы в процессе эволюции выработать эффективное средство против амфиприонов. Однако эти рыбы не причиняют актиниям вреда, а некоторые даже защищают своих актиний от хищников, таких, как рыбы-бабочки (Chaetodon), откусывающие у них кончики щупалец. Актинии также извлекают пользу из такого сожительства, питаясь остатками пищи этих рыбок. Таким образом, мы видим, что взаимоотношения между этими животными основаны на взаимной выгоде: актиния извлекает пользу, получая пищу и некоторую защиту от хищников, а амфиприон, его икра и мальки защищены от хищников и могут без помех развиваться между щупальцами актинии (рис. 9.3).

Кооперация между особями одного вида часто включает некоторые формы альтруизма. Совместная охота у гиеновых собак, львов и гиен обычно проводится родственниками. Гиеновые собаки (Lycaon pictus) обычно избирают в жертву животных, гораздо более крупных, чем они сами, таких, как зебра или гну (рис. 9.4). Они выбирают отдельное животное и преследуют его в течение долгого времени. Охота включает кооперацию при отборе жертвы и во время преследования ее. Во время погони лидеры могут меняться и таким образом делить тяжесть погони на длинной дистанции. Собаки, бегущие сзади, иногда срезают углы, пытаясь преградить путь жертве. Добычу делят на всех членов группы, а после возвращения домой взрослые часто отрыгивают пищу для щенков. Некоторые взрослые не участвуют в охоте, а охраняют молодых, однако вернувшаяся группа кормит также и этих животных. Таким образом, отдельные собаки проявляют альтруизм по отношению к другим членам группы, а не преследуют только свои собственные интересы.

Альтруистическое поведение при коллективных охотах ничем не замаскировано, и его нетрудно объяснить в понятиях отбора родичей. Однако совместное выведение потомства ставит перед эволюционистом более сложные проблемы. Например, мексиканская сойка выводит птенцов коллективно и живет стаями от 4 до 15 особей. Это оседлый вид, и каждая стая совместно защищает свою территорию в дубовом или сосновом лесу. Размножающаяся пара строит гнездо, и самка откладывает яйца только в свое гнездо. В каждой стае может быть от одного до четырех гнезд. Вылупившихся птенцов выкармливают не только родители, но и другие члены стаи. Около 50% пищи, получаемой птенцами, приносят им не родители, а другие птицы стаи. Эти помощники при гнезде проявляют очевидные признаки альтруизма - ценою собст-

Рис. 9.4. Гиеновые собаки пытаются свалить на землю гну, после того, как загнали его (Фотография Hans Kruuk.)

венных больших затрат они помогают выращивать чужое потомство.

Необходимо объяснить, почему мутация, которая приводит к неспособности помочь в выращивании потомства других особей, не должна распространяться в популяции и в конечном счете разрушить основу кооперативного поведения. Во-первых, помощники состоят в достаточно близком родстве с потомством других членов стаи, и поэтому альтруистические черты поддерживаются в популяции отбором родичей. Во-вторых, помощники при гнезде извлекают пользу из своего кажущегося альтруистическим поведения. Возможно, они пользуются покровительством гнездящейся пары или получают ценный опыт. В-третьих, здесь вовлечены некоторые формы взаимного альтруизма. Быть может, гнездящаяся пара терпит на своей территории других птиц и некоторое истощение ресурсов в обмен на помощь, получаемую при выращивании молодых. Прежде чем оценивать эти варианты, полезно выяснить, есть ли у разных видов птиц, выращивающих потомство совместно, какие-либо общие признаки.

Обзор литературы (Emlen, 1978) позволяет предположить, что у большинства видов птиц, выращивающих потомство совместно, некоторые признаки сходны. Например, большинство из них оседлы и населяют тропики или субтропики. Условия обитания там относительно постоянны, а сезонные смены погоды невелики, что приводит к конкуренции за подходящие местообитания и территорию; к тому же в местах, пригодных для устройства гнезда, часто мало пищи. Роберт Селандер (Selander. 1964) предположил, что такие условия приводят к развитию общественной территориальности и совместному выращиванию потомства, и эта точка зрения подтверждается данными ряда этологов, работающих с разными видами (Emlen, 1978). Птицам, совместно выращивающим потомство, обычно присущи признаки, типичные для популяций, живущих в неблагоприятных условиях среды, - это низкая плодовитость, большая продолжительность жизни, позднее половое созревание и низкая расселяемость (Brown, 1970). Обычно молодые держатся на территории родителей и привлекаются в качестве помощников. Может показаться, что молодые, которые остаются не-

далеко от гнезда, увеличивают вероятность своего выживания и в то же время приобретают ценный опыт. Однако это не объясняет, почему молодые должны нести дополнительные затраты, помогая родителям выращивать следующий выводок. Не очевидно также то, что размножающиеся птицы в действительности получают пользу от таких помощников у гнезда. Эмлен суммировал преимущества и недостатки совместного выращивания потомства следующим образом.

Существуют различные способы извлечения пользы для размножающихся птиц. Они могут получить ценную помощь при уходе и выращивании потомства. Сравнение репродуктивного успеха родителей с помощниками и без них у 12 видов показало, что обычно помощники действительно помогают. Однако у пяти видов размножающиеся пары с помощниками занимали большую и лучшую территорию, чем пары без помощников. Таким образом, больший успех этих пар, возможно, вызван лучшим качеством территории. А быть может, большие группы (т.е. группы с помощниками) могут защищать большую территорию.

Помощники могут служить для страховки, т. е. они могут вырастить птенцов в случае гибели одного из родителей.

Опыт, полученный помощниками, увеличивает их шансы на успешное размножение в будущем. Если помощники состоят в близком родстве с производителями, тогда их будущее успешное размножение увеличит совокупную приспособленность этих производителей.

Привлечение или удержание помощников - важный способ увеличения размеров группы. Конкуренция между группами может означать, что большая группа лучше приспособлена к захвату и защите лучшей территории. Есть и другое преимущество большой группы, как, например, более быстрое обнаружение хищников, что увеличивает вероятность выживания всех членов группы.

Наличие помощников в группе может создавать и некоторое неудобство. Дополнительные птицы могут выбрать запасы пищи до такой степени, что вероятность успешного размножения пары уменьшится. Повышенная активность около гнезда может привлечь внимание хищников.

Неопытность начинающих помощников может оказаться и вредной для потомства. Это справедливо, если опыт важен при проявлении родительской заботы. Исследования южноавстралийской водяной курочки (Tribonyx mortierii) и хохлатой сойки (Aphelocoma coerulescens) показали, что опытные родители достигают большего репродуктивного успеха, чем неопытные (Emlen, 1978).

Как часть стратегии захвата территории помощники могут саботировать усилия размножающейся пары. Имеются данные, свидетельствующие о том, что это действительно происходит у некоторых видов. Многие исследователи описывали серьезные ссоры между производителями и их помощниками; было отмечено, что и арабские кустарницы (Turdoides squamiceps) (Zahavi, 1974), и хохлатые сойки (Woolfenden, 1973) нередко истребляют яйца в гнездах своей собственной группы.

Неразмножающиеся птицы, становясь помощниками, могут извлекать разного рода пользу из своего положения: 1) они приобретают опыт выращивания потомства; 2) получают определенную выгоду от существования в группе; 3) увеличивают совокупную приспособленность, помогая родственникам; 4) наследуют часть территории родителей.

Основной ущерб, который может понести неразмножающаяся птица, присоединившись к размножающейся паре, - это то, что она потеряет возможность или отсрочит собственное размножение. Однако шансы на самостоятельное успешное размножение невелики в связи с трудностями в поисках брачного партнера, основания независимой территории и спаривания в качестве новичка.

Теоретически альтруистическое поведение можно выделить среди других типов социального взаимодействия, если учитывать пропорциональное распределение выгоды между обоими участниками. Гамильтон (Hamilton, 1964) предложил терминологию, приведенную на рис. 9.5, для описания четырех основных типов взаимодействий. Эту классификацию можно

с успехом использовать для описания ситуации с помощниками при гнезде. Если отношения между размножающейся птицей и ее помощницей действительно представляют собой отношения сотрудничества, то можно ожидать, что обе птицы выигрывают, увеличивая индивидуальную приспособленность. Это происходит в ситуациях, когда совместная жизнь в группе выгодна как для размножающейся пары, так и для ее помощников. Например, группа может владеть лучшей территорией, чем пара, или успешнее отражать нападения хищников. Помощь, оказываемую неразмножающимися птицами, можно рассматривать и как плату за присоединение к группе (Gaston, 1976), и как форму обучения (Emlen, 1978), поскольку помощница в конце концов принимает на себя роль размножающейся самки.

В случаях, когда поведение помощницы чисто альтруистическое, размножающиеся птицы получают определенный выигрыш, тогда как индивидуальная приспособленность помощницы снижается. Совокупная приспособленность помощницы возрастает в тех случаях, когда она помогает родственникам; такая стратегия могла появиться в процессе отбора родичей. Альтернативная стратегия, при которой молодые птицы спариваются и селятся самостоятельно с самого начала, по-видимому, нежизнеспособна. Помощницам, по-видимому, приходится ждать, когда появится свободная территория.

Рис. 9.5. Типы поведенческих взаимодействий. (По Hamilton, 1964.)

Помощники, проявляющие эгоизм, выигрывают от присоединения к размножающейся паре, но они снижают репродуктивный успех размножающейся пары. У некоторых дятлов (Skutch, 1969) и белокрылых клушиц (Rowler, 1965) неопытные помощники обычно бесполезны. Лишние птицы на территории могут истощить запасы пищи, а чрезмерная возня у гнезда может привлечь хищников. Почему родители должны терпеть присутствие птиц-помощников, если от них нет никакой пользы? Одна из возможных причин - это заинтересованность в генетическом благосостоянии своего рода; кроме того, это, возможно, форма растянутой заботы о потомстве.

Если ни производители, ни помощники не получают никакой пользы, то такие взаимоотношения можно считать враждебными. Однако родители могут проявлять терпимость к помощникам, даже если их присутствие приносит вред, по причинам, обсуждавшимся в предыдущем абзаце. Помощники могут ничего не выиграть в течение короткого времени, но они в состоянии саботировать усилия размножающейся пары и в конце концов захватить эту территорию (Zahavi, 1974, 1976).

ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ

1. Естественный отбор благоприятствует альтруистическому поведению, если увеличение приспособленности особи-реципиента превышает усилия (степень уменьшения приспособленности) особи-донора на величину, большую коэффициента родства. Он может также благоприятствовать взаимному альтруизму, когда одна особь помогает другой ценой небольших затрат, а затем они меняются ролями.

2. Естественный отбор благоприятствует генам, которые способствуют проявлению альтруистического поведения по отношению к особям, родственным альтруисту. Эта форма отбора известна под названием отбор родичей.

3. Родительская забота - это форма альтруизма, так как родитель снижает свою собственную приспособленность, затрачивая время и энергию на выращивание потомства. Это увеличивает приспособленность выращиваемого потомства за счет возможностей размножения в будущем, так как ресурсы родителей, которые они могут затратить на размножение в течение жизни, ограничены.

4. Наилучшая стратегия для одного родителя зависит от наиболее вероятного поведения другого члена родительской пары. Самцы и самки могут придерживаться разных стратегий, и некоторые из них могут быть эволюционно стабильными стратегиями. Роли полов в заботе о потомстве различны у разных видов в зависимости от экологических условий.

5. Кооперация животных обычно включает некоторые формы альтруизма. Отношения сотрудничества (симбиоз) между животными разных видов обычно взаимовыгодны. Кооперация между членами одного вида может быть основана на отборе родичей.

Рекомендуемая литература