Круговороты азота, фосфора и серы

Круговорот азота. Это пример сложного и хорошо забуференного круговорота газообразных веществ. На рисунке 2.4 представлены два способа изображения сложного круговорота азота, каждый из которых иллюстрирует какую-то общую особенность или движущую силу. В круговороте азота ключевую роль играют микроорганизмы. Именно они осуществляют основные типы обмена между организмами и средой.

Рис 2.4. Два способа изображения биогеохимического круговорота азота (по Ю. Одуму, 1975): А – циркуляция азота между микроорганизмами и окружающей средой при участии микроорганизмов, отвечающих за ряд ключевых этапов; Б – те же основные этапы, но расположенные таким образом, что соединения, богатые энергией, находятся вверху; это позволяет отличить этапы, требующие затрат энергии, от процессов, протекающих с высвобождением энергии

На схеме А показано, что азот протоплазмы переводится из органической в неорганическую форму в результате деятельности бактерий-редуцентов, каждый вид которых выполняет определенную работу. Часть азота в конечном счете переводится в аммиачную и нитратную формы, доступные для питания растений. Как известно, воздух почти на 79 % состоит из азота и представляет собой одновременно крупнейший резервуар и буфер системы. Благодаря деятельности денитрифицирующих бактерий азот постоянно поступает атмосферу, а под действием азотофиксирующих бактерий возвращается в круговорот.

Схема Б иллюстрирует процессы, из которых складывается круговорот азота: фиксацию, ассимиляцию, нитрификацию, денитрификацию, разложение, выщелачивание, вынос, выпадение с осадками, и другие, а также оценки двух потоков, непосредственно связанных с деятельностью человека: выбросов в атмосферу и промышленной фиксации азота, соединения которого используются главным образом в качестве удобрений.

Так как содержание N₂ в атмосфере резко не меняется, можно предположить, что приток т отток в целом уравновешивают друг друга.

На схеме Б представлены энергетические взаимоотношения в круговороте азота. Ступенчатый процесс разложения белков до нитратов служит источником энергии для организмов, принимающих участие в его разложении, а для обратного процесса требуются другие источники энергии – органическое вещество или солнечный свет. Например, хемосинтезирующие бактерии Nitrosomonas, превращающие аммиак в нитрит, получают энергию за счет разложения, а денитрифицирующие и азотофиксирующие – используют другие источники.

Однако ни животные, ни человек, ни растения потреблять молекулярный азот не могут. Огромное количество молекулярного азота в атмосфере в чрезвычайно малой степени затрагиваются биологическим круговоротом: общее отношение связанного азота к его количеству в природе составляет 1: 1000000 (Акимова, Хаскин, 1998). Несмотря на громадное количество молекулярного азота в атмосфере, он является одним из наиболее лимитирующих биогенных элементов. Столб воздуха над одним гектаром земной поверхности составляет 80000 т молекулярного азота. Если бы растения могли усваивать молекулярный азот, то такого его количества хватило бы для получения урожая 30 ц/га на полмиллиона лет. Однако растения могут использовать только азот минеральных соединений. Поэтому, буквально «купаясь» в молекулярном азоте, они испытывают его нехватку.

Из растений фиксировать азот могут только представители семейства бобовых, на корнях которых образуются клубеньки, состоящие из азотофиксирующих бактерий. Однако и среди бобовых далеко не все виды могут фиксировать атмосферный азот. Всего семейство бобовых насчитывает 13000 видов, а наличие клубеньковых бактерий обнаружено у 1300. Считается, что бактерии переводят в связанную форму приблизительно 1 млрд. т азота в год, промышленная его фиксация составляет около 90 млн. т.

Фиксировать азот могут следующие роды организмов:

· свободно живущие бактерии – Azotobakter и Clostridium (анаэроб);

· сибиотические клубеньковые бактерии бобовых растений – Rhizobium;

· цианобактерии – Anabaena, Nostoc и др.

Из всего азота, который ежегодно усваивается глобальным биотическим сообществом, около 80 % возвращается в круговорот суши и воды и только 20 % поступает из атмосферы с дождем и в результате фиксации.

Благодаря механизмам обратной связи, обеспечивающим саморегуляцию, круговорот азота можно считать относительно замкнутым, если рассматривать его в масштабе крупных площадей или всей биосферы.

В современных условиях человек своей деятельностью оказывает значительное влияние на круговорот азота: увеличивает содержание азота в резервном фонде (сжигание ископаемого топлива, осушение заболоченных земель, обработка почвы и т.д.) и снижает его содержание (выращиванием бобовых культур на громадных территориях, техническое связывание азота) в атмосфере.

Круговорот фосфора. В отличие от азота резервным фондом этого элемента служат горные породы и другие отложения, образовавиеся в прошлые геологические эпохи. По структуре круговорот фосфора проще, чем круговорот азота. Он циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями. Горные породы подвергаются воздействию выветривания, в результате чего фосфор высвобождается и становится доступным для растений. Под действием эрозионных процессов он попадает в море и на значительный промежуток времени высвобождается из круговорота. По всей вероятности, механизмы возврата фосфора в круговорот недостаточно эффективны и не возмещают его потерь. Перенос фосфора с морской воды на сушу не компенсирует его поток в море.

Деятельность человека ведет к усиленной потере фосфора, что делает круговорот недостаточно замкнутым. Важность фосфора как элемента, обеспечивающего продуктивность биосферы, со временем будет возрастать, так как уже сейчас он причисляется к редким макроэлементам. Поэтому возврат фосфора в круговорот имеет важное значение для человечества.

Круговорот серы. Круговорот серы имеет ряд характерных особенностей:

· обширный резервный фонд в почвах и меньший – в атмосфере;

· ключевая роль в быстро обменивающемся фонде микроорганизмов, выполняющих определенную работу в окислении или восстановлении;

· микробная регенерация из глубоководных отложений, в результате которой вверх движется газовая фаза (H₂S);

· взаимодействие геохимических и метеорологических процессов с биологическими процессами;

· взаимодействие воздуха, воды и почвы в регуляции круговорота в глобальном масштабе.

Основная доступная форма серы – SO₄^2– – восстанавливается автотрофами и включается в белки. Для растений серы требуется меньше, чем азота и фосфора, поэтому лимитирующим фактором она бывает реже. Тем не менее круговорот серы – ключевой в общем процессе продуцирования и разложения биомассы.

Круговороты различных элементов могут оказывать взаимное влияние друг на друга. Например, при образовании в осадках сульфидов железа фосфоров из нерастворимых соединений переходит в растворимые.

В последнее время на круговороты азота и серы все большее влияние оказывает промышленное загрязнение атмосферы. Особенно токсичны соединения азота в форме оксидов NO₂ и N₂O и серы – в форме SO₂ которые являются промежуточными продуктами круговоротов этих элементов. В большинстве местообитаний их концентрация невелика, но в связи с неумеренным сжиганием топлива содержание в воздухе этих соединений, особенно в крупных промышленных центрах, увеличилось до такой степени, что они представляют опасность для важных биотических компонентов экосистемы.

Основным источником соединений азота являются выхлопные газы и другие промышленные выбросы, сернистого газа – продукты сжигания угля.

Особенно большой вред наносит SO₂ растениям. Реагируя с водяным паром, он образует слабую серную кислоту, которая выпадает с осадками, известными как «кислотные дожди». Попав на листовую поверхность, H₂SO₄ вызывает химические ожоги, что снижает фотосинтезирующую поверхность растений.

Оксиды азота раздражают дыхательные пути высших животных и человека. Также следует иметь в виду, что, реагируя с другими соединениями, они могут образовывать соединения с синергическим эффектом, когда взаимодействие продуктов реакции больше суммарного воздействия каждого из реагирующих веществ в отдельности. Например, под действием ультрафиолетового излучения солнца NO₂ вступает в реакцию с продуктами неполного сгорания углеводородов. В результате возникает фотохимический смог.

В конечном счете, оксиды азота и серы, попадающие в атмосферу, ухудшают качество жизни.