Пути и закономерности эволюции онтогенеза

В процессе эволюции изменяется весь организм в целом, то есть все его части и все стадии его развития. Изменяются и факторы индивидуального развития, и специфика формообразовательных реакций. В историческом развитии организма, то есть в филогенезе, перестраивается, следовательно, и его индивидуальное развитие (онтогенез). Их изменения взаимозависимы и взаимообусловлены. В связи с этим весьма важно проследить за развитием взглядов на эти зависимости. Но, прежде всего, необходимо уточнить понятия онтогенеза и филогенеза.

Онтогенез – развитие особи с момента образования зиготы или другого зачатка до естественного завершения ее жизненного цикла (до смерти или прекращения существования в прежнем качестве). Онтогенез – один из основных феноменов жизни на нашей планете. Онтогенез – процесс развертывания, реализации наследственной информации, заложенной в зародышевых клетках. Без возникновения онтогенеза эволюция жизни была бы немыслима, или она остановилась бы на стадии «примитивной бессмертной слизи», однородного сгустка. Онтогенез существует как у многоклеточных, так и у одноклеточных, хотя это некоторыми учеными отвергается. Например, онтогенезом у Protozoa следует считать весь цикл от одного полового размножения до другого, так как у многих простейших между двумя конъюгациями могут проходить десятки и сотни циклов бесполого размножения.

В целом в понятии онтогенеза наиболее общую и правильную точку зрения выдвинул голландский эмбриолог П. Шмит (1962). Процесс онтогенеза представляет собой реализацию генетической информации, которая записана линейно и считывается последовательно, на что требуется время. Время, за которое считывается и реализуется генетическая информация и есть индивидуальное развитие – онтогенез. П. Шмит предложил принимать в качестве онтогенеза отрезок времени между двумя сравниваемыми стадиями развития, например, между зиготой и зиготой, между взрослым организмом и взрослым организмом. В рамках этих представлений вполне оправдано сравнение между бесполым размножением Protozoa и митозами соматических клеток Metazoa.

При рассмотрении в качестве онтогенеза всего жизненного цикла выясняется, что он состоит из ряда более или менее четко отграниченных друг от друга этапов (эмбриональный период, постэмбриональное развитие, взрослый организм и т.д).

Филогенез – цепь или поток генетически связанных между собой онтогенезов – циклов индивидуального развития особей. Поэтому филогенез немыслим без изменения отдельных особей в онтогенезе. Онтогенез не только результат филогенеза, но и его необходимая предпосылка.

Все это и определяет исключительную важность изучения проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза для понимания эволюционного развития.

Способ реконструкции филогенеза – метод тройного параллелизма - сопоставление данных морфологии, эмбриологии и палеонтологии. Например, данные эмбриологии показывают, что у зародыша лошади закладываются три пальца. Если мы сравним ногу лошади, тапира и носорога, то станет ясным, что единственный, одетый в копыто палец лошади гомологичен третьему пальцу других непарнокопытных. Палеонтологические данные также говорят, что предок лошади был многопалым. В наше время число биологических дисциплин, данные которых привлекаются для метода параллелизма, значительно увеличилось (биохимия, молекулярная биология, палеобиохимия, палеоцитология, физиология, биогеография, паразитология, систематика и др.). В результате этого в общей филогенетике вскрыто несколько важных закономерностей.

57. Биологический регресс.И.И. Шмальгаузен выделил 2 основные формы морфофизиологического регресса: катаморфоз и гипоморфоз. Катаморфоз – преобразования, связанные с более простым соотношением со средой, более или менее общим недоразвитием, упрощением строения и дегенерацией, то есть крайней специализации. Она обычно сопровождается редукцией части органов и систем. Примерами такого пути эволюции, который называется катагенезом, являются все случаи преобразований организмов при переходе от более активной жизни к менее активной, от активного питания к пассивному, к сидячему образу жизни, к пазитическому существованию. Пока личинка асцидии ведет свободный образ жизни, у нее сохраняется и хорда, и нервная трубка. У взрослых асцидий, ведущих сидячий образ жизни организация становится упрощенной, катагенной. Гипоморфоз (частная форма катаморфоза) – недоразвитие организма вследствие сохранения тех соотношений со средой, которые характерны для личинки или молодого организма. Такое направление эволюции, именуемое гипогенезом, определяется тем, что при изменяющихся условиях среды, личиночный период развития оказывается более адаптивным по сравнению со взрослым состоянием. Хорошим примером гипогенеза является неотения у обыкновенного аксолотля, у которого личинки становятся половозрклыми. При гипогенезе обычно наблюдается недоразвитие тех признаков, которые развиваются на поздних этапах онтогенеза, то есть наиболее специальные. Поэтому у гипогенетических форм полностью исчезают признаки взрослых предков, по которым можно было бы судить о происхождении этих форм. Спорным является вопрос, возможно ли для этих групп прогрессивное развитие. Известные факты пока не подтверждают такой возможности. Существует мнение, что деградация еще никогда не выводила организмы на путь морфофизиологического прогресса. Вымирание и тупики эволюции. Биологический регресс – явление, противоположное биологическому прогрессу – ведет к снижению численности, сужению ареала, постепенному или быстрому уменьшению видового многообразия групп, вследствие вымирания.Подсчеты палеонтологов показыва­ют, что виды, существующие в настоя­щее время, составляют лишь ничтож­ную часть (около 2—5 %) из общего числа видов, образовавшихся на Земле в ходе эволюции: подавляющая часть существовавших видов вымерла. Вымирание — столь же обыч­ный эволюционный процесс, как и воз­никновение новых видов. Иногда процесс вымирания рас­сматривается как исторически неиз­бежный процесс «старения вида» (Ш. Депере). Согласно этой точке зре­ния каждая филогенетическая ветвь проходит стадии юности, зрелости, старости. Дойдя в силу внутренней необходимости до крайней степени специализации в фазу старости так­сон, якобы, должен неизбежно погиб­нуть, не оставив потомства. Методоло­гическая ошибка подобного рассужде­ния состоит в том, что филогене­тические события оцениваются с пози­ций изменений, характерных для совер­шенно другого уровня организации жизни (онтогенетического), а также в том, что вымирание оказывается не результатом исторического разви­тия, а «старения» вида. Против такой финалистской концепции свидетельст­вуют факты существования достаточ­но многочисленных персистентных форм (филоге­нетических реликтов), равно как и факты крайне быст­рого вымирания некоторых видов. Известно, что массовые вымирания бывали в истории Земли неоднократ­но. Однако в геологическом прошлом даже самые массовые и катастрофические вымира­ния были, во-первых, неодновременны­ми по всей биосфере, а во-вторых, были растянуты на миллионы лет. В результате освоения человеком биос­феры в небывалых прежде масштабах (только около 30 % территории плане­ты сейчас остается мало преобразован­ной деятельностью человека) темпы антропогенного давления на природу превосходят все известные аналогич­ные процессы в прошлом. Сейчас ежедневно в мире исчезает по одному виду животных и еженедельно — по одному виду растений. По обоснован­ным прогнозам один вид животных скоро будет исчезать ежечасно. Данные истории развития органи­ческого мира на Земле показывают, что, как правило, быстрее вымирают более специализированные формы, такие формы скорее погибают при резком изменении среды обитания. Напротив, неспециализиро­ванные формы имеют тенденцию су­ществовать (часто и обычно в незна­чительных количествах) на протяже­нии более длительных периодов. Мож­но сказать, что к вымиранию ведет расхождение между темпами эволюции группы и темпами изменения среды. При освоении достаточно широкой сре­ды темпы эволюции группы могут быть низкими, но не приведут к выми­ранию. Напротив, при «узкой среде» даже высокие темпы эволюции ока­зываются обычно недостаточными, что­бы «поспеть» за резкими изменения­ми среды. Оценивая значение выми­рания в эволюции, нельзя упускать из виду то обстоятельство, что вымира­ние одних групп часто служит усло­вием возникновения и распространения новых групп организмов, увеличения многообразия жизни на Земле.