Мозжечок. Строение и функциональная характеристика. Нейронный состав коры мозжечка. Глиоциты. Межнейрональные связи

Мозжечок. Представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары ножек мохжечка. На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, ко­торые значительно увеличивают ее площадь. Борозды и извилины создают на разрезе характерную для мозжечка картину «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке распо­лагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого веще­ства лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каж­дой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества — корой.

В коре мозжечка различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный слой, или слой грушевидных нейронов, и внутренний — зернистый.

Ганглиозный слой содержит грушевидные нейроны. Они имеют нейриты, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей. От грушевидного тела в молекулярный слой отходят 2—3 ден­дрита, которые пронизывают всю толщу молекулярного слоя. От основания тел этих клеток отходят нейриты, проходящие через зер­нистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клет­ках ядер мозжечка. Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: кор-зинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находят­ся в нижней трети молекулярного слоя. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно по­верхности над грушевидными нейронами.

Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и эывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены тонкими коротки­ми дендритами и слаборазветвленными нейритами, образующими синапсы. Крупные звездчатые нейроны имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты.

Зернистый слой. Первым типом клеток этого слоя можно считать зерновидные нейроны, или клетки-зерна. Клетка имеет 3—4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми вет­влениями в виде лапки птицы.

Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и в нем делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка.

Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звездчатые нейроны. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными нейритами. Нейроны с ко­роткими нейритами лежат вблизи ганг-лионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молеку­лярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток-зерен. Нейриты направляются в зернистый слой к клубочкам моз­жечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов кле­ток-зерен. Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными нейрита­ми имеют обильно ветвящиеся в зерни­стом слое дендриты и нейриты, выходящие в белое вещество.

Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендри­ты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты же этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

Глиоциты. Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зер­нистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клет­ками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое меж­ду грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. От­ростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка.

Межнейрональные связи. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами — моховидными и так называемыми лазящими волокнами.

Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие.

Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности си­напсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.

Головной мозг. Общая морфо-функциональная характеристика больших полу­шарий. Эмбриогенез. Нейронная организация коры больших полушарий. Понятие о колонках и модулях. Миелоархитектоника. Возрастные изменения коры.

В головном мозге различают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном моз­ге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на повер­хности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть обра­зует многочисленные ядра ствола мозга.

Строение.Кора большого мозга представлена слоем серого вещества. Наиболее сильно развита она в передней централь­ной извилине. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга.. Различные участки ее, отли­чающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и стро­ения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представ­ляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно распо­ложение клеток и волокон слоями.

Развитие коры большихполушарий (неокортекса) человека в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в фор­мирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI сло­ев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших уча­стках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохрон-но). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последователь­но выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глии в виде колонки.

Цитоархитектоника коры большого мозга.Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамид­ные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В дви­гательной зоне коры различают 6 основных слоев: I — молекулярный, II — наружный зернистый, III — nuрамидных нейронов, IV — внутренний зернистый, V — ганглионарный, VI — слой поли­морфных клеток.

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоци­ативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты про­ходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя.

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молеку­лярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Самый широкий слой коры большого мозга — пирамидный. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания.

Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды.

Слой полиморфных клеток образован нейронами различной формы.

Модуль. Структурно-функцио­нальной единицей неокортекса является модуль. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой волокно, идущее либо от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное).

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов: 1) клетки с аксональной кисточкой; 2) корзинчатые нейроны; 3) аксоаксональные нейроны; 4) клетки с двойным букетом дендритов.

Миелоархитектоника коры.Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие от­дельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов цент­ральной нервной системы.

Возрастные изменения. На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звез­дчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали. К 3 годам в ансамблях вы­являются «гнездные» группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон. К5—6 годам нарастает полимор­физм нейронов; услож­няется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейро­нов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов. К 9—10 го­дам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, и расширяется сеть аксонных колла-тералей всех форм интернейронов. К 12—14 годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки. К 18 годам ансамблевая орга­низация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых.