Общая характеристика семейства Крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae)

ГАРИФУЛЛИНОЙ ИНЗИЛИ ИЛДАРОВНЫ

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА КРЕСТОЦВЕТНЫЕ (BRASSICACEAE, или CRUCIFERAE) РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН

Работа завершена:

«_____»_____________ 2015 г. ______________________(И.И. Гарифуллина)

Работа допущена к защите:

Научный руководитель

старший преподаватель

«_____»______________ 2015 г. ______________________(Н.И. Сунгатуллина)

Заведующий кафедрой

доктор биологических наук, профессор

«_____»______________ 2015 г. ______________________(И.И. Рахимов)

Казань - 2015

Оглавление

Введение. 3

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.. 5

1.1. Общая характеристика семейства Крестоцветные(Brassicaceae, или Cruciferae) 5

1.2 Систематика семейства Крестоцветные(Brassicaceae, или Cruciferae) 14

1.3 Представители семейства Крестоцветных России. 16

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ВИДОВОГО СОСТАВА СЕМЙСТВА КРЕСТОЦВЕТНЫХ НА ТЕРРИТОРИИ РТ. 22

2.1 Природно-географические условия республики Татарстан. 22

2.2 Анализ видового состава семейства Крестоцветные, распространенных в РТ. 28

2.3 Анализ адвентивных видов сем. Крестоцветных распространенных в РТ. 37

Глава 3.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...........................................

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ……………………………………

4.1 Анализ видового разнообразия сем.Крестоцветных в РТ. 41

Выводы……………………………………………………………………………

Список литературы.. 64

Приложение………………………………………………………………………...

Введение

В семействе Крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae) насчитывается до 380 родов и около 3200 видов. Расселены они по земному шару крайне неравномерно. В основном сконцентрированы в умеренной зоне северного полушария. В тропиках представлены единичными родами, приуроченными к горным областям, встречаются там также в интродукции и как сорняки. Небольшое число крестоцветных, произрастающих в южном полушарии, имеет узколокальную приуроченность.

Широко распространенное в средних широтах семейство Крестоцветные издавна привлекало внимание систематиков проблемой своего происхождения (Ботаника, 2009). Изучение растений данного семейства имеет большое теоретическое и практическое значение.

Центральное Черноземье, как и другие районы Европейской России, подвергается в настоящее время интенсивному антропогенному воздействию, что ведет к быстрым и зачастую необратимым изменениям растительности. В этих условиях особенно возрастает роль флористических исследований, ставящих своей целью тщательное изучение состояния аборигенной флоры и своевременную фиксацию ее изменений, вызванных воздействием человека на природу (Юрцев, 2004).

Актуальность исследования. Крестоцветные играют заметную роль в растительном покрове республики Татарстан. Представители этого семейства являются самыми распространенными и имеющими большое народно-хозяйственное значение растениями. Поэтому обращение к изучению этого семейства во флоре республики Татарстан представляется актуальным.

Цель дипломной работы: дать общую характеристику семейству Крестоцветные (Капустные) (Brassicaceae, или Cruciferae) и представителям, встречающимся на территории РФ и республики Татарстан.

Задачи:

1. Дать ботаническую характеристику растениям семейства Крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae).

2. Охарактеризовать некоторых представителей семейства Крестоцветные, встречающихся на территории РФ и редких видов республики Татарстан.

Научная новизна исследования.Впервыев Республик Татарстан ,а именно в Балтасинском районе (дер.Кугунур) и в Зеленодольском районе (Займище) проведено комплексное исследование Brassicaceae. В ходе исследования изучены разнообразие видов, их распространение в фитоценозах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Расширены представления о биологии и экологии сем. Крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae).

Основные результаты работы могут использоваться при составлении справочников, учебных пособий, а также в ВУЗах в курсахпопуляционной биологии и экологии растений; при разработке методов сохранения биоразнообразия.

Глава 1. Обзор литературы

Общая характеристика семейства Крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae)

Семейство представлено во флоре земного шара примерно 3200 видами, относящимися к 380 родам. Распространение: ареал семейства крестоцветных охватывает почти весь Земной шар, однако в распространении оно явно тяготеет к умеренным и холодным областям Северного полушария.

Жизненные формы: травянистые растения, редко кустарники и кустарнички Признаки вегетативной сферы: стебли прямостоячие, голые или опушенные простыми, ветвистыми или железистыми волосками. Листья в основном, простые и очередные различной степени рассеченности без прилистников.

Генеративная сфера. Цветки правильные, обоеполые, состоящие из 4 чашелистиков и 4 лепестков, расположенных крестообразно. Окраска венчика чаще белая или желтая, реже - розовая или фиолетовая. 6 тычинок (2 короткие и 4 длинные) окружают пестик. Цветы собраны в соцветие кисть, реже образуется щитковидное или метельчатое соцветие. Плод у крестоцветных - стручок или стручочек, обычно вскрывающийся двумя створками (рис. 1). Внутри плода находится перегородка, на которой расположены семена.

Рис.1. Плод крестоцветных - стручок или стручочек, обычно вскрывающийся двумя створками. (Биология: систематика растений, 2006).

Значение. К семейству крестоцветные принадлежат важные в хозяйственном отношении пищевые растения: капуста огородная (Brassica oleracea), редька посевная (Raphanus sativus), редис, брюква (Brassica napobrassica), репа (Brassica rapa) ; кормовые растения: турнепс (Brassica rapa subsp. Rapifera); масличные: горчица (Sinapis), рыжик (Camelina); лекарственные растения: пастушья сумка (Capsеlla), желтушник левкойный (Erysimum cheiranthoídes); декоративные: левкой (Matthióla), ,бурачок ( Alyssum) (Биология: систематика растений, 2006).

Большинство крестоцветных -- однолетние или многолетние травы, есть и полукустарнички, у которых одревесневает нижняя часть стебля. Кустарники представлены единичными, преимущественно африканскими и макаронезийскими видами, такими, как, например, катран кустарниковый Crambe fruticosa на острове Мадейра, достигающий в высоту 2 м, виды рода синапидендрон (Sinapidendron, Макаронезия), гелиофила сизая (Heliophila glauca-- Капская область) или фолейола Биллота (Foleyola billotii - Сахара), достигающими в высоту до 1,5-2 м. Такие виды, как гелиофила лазящая (H. scandens), и виды южноамериканского рода кремолобус (Cremolobus) габитуально сближаются с лианами. Многие из высокогорных видов имеют подушкообразную форму, способствующую задержанию тепла (Жизнь растений, 1980).

Листья крестоцветных очередные, причем нижние часто образуют прикорневую розетку. У некоторых видов наблюдается гетерофиллия. Например, у клоповника пронзеннолистного (Lepidium perfoliatum) розеточные листья рассечены на узкие линейные доли, тогда как стеблевые цельные, округлые, стеблеохватывающие. Среди крестоцветных встречаются растения как совершенно голые, так и опушенные простыми или вильчато или звездчато разветвленными волосками. Многолучевые звездчатые волоски зачастую напоминают чешуйки. В опушении участвуют также железистые волоски и так называемые мальпигиевые волоски - распростертые, двураздельные, прикрепляющиеся серединой. Для крестоцветных характерны верхушечные кистевидные или щитковидные, обычно (или за редким исключением) безлистные соцветия, которые иногда бывают сильно укороченными, почти головчатыми, или же, наоборот, вытянутыми, колосовидными.

Необычный облик имеет американский каулантус вздутый (Caulanthus inflatus) у которого ось соцветия сильно веретеновидно утолщена и сидящие на ней цветки, а затем плоды создают впечатление каулифлории. Цветки обычно лишены как прицветников, так и прицветничков, не крупные, зачастую очень мелкие, невзрачные, но немало также красиво расцвеченных, придающих растению большую декоративность. По своему строению они крайне однообразны. Чашелистики, расположенные в два круга (по 2), у основания могут быть мешковидными, и в таких случаях в эти вместилища стекает нектар. Лепестков также 4, свободных, расположенных крестообразно (откуда и название крестоцветные) (Жизнь растений, 1980).

Для Крестоцветных характерна очень высокая стабильность признаков цветка: почти все они имеют 4 чашелистика, 4 ноготковых, крестообразно расположенных лепестка и 6 (2 коротких и 4 длинных) тычинок (Ботаника, 2009).

Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга. Из них 2 боковые (наружный круг) короткие, 4 срединные более длинные. Иногда срединные срастаются по две своими нитями. В редких случаях все тычинки одинаковой длины или же по 3 разной длины. Число их иногда может сокращаться до 4 и даже до 2 или же, как у долгонога (Macropodium), достигает 10. У ряда видов тычинки снабжены придатками или же их нити разрастаются в виде зубцов и крыльев. Гинецей из 2 плодолистиков (рис. 2). По шву срастания плодолистиков образуется ложная перегородка, делящая завязь на 2 гнезда. Обычно завязь сидячая, но у некоторых видов она сидит на довольно длинном гинофоре (сходство с каперсовыми). Особенности строения семязачатков играют немаловажную роль в систематике крестоцветных. Семядоли обычно плоские, но бывают и вдоль сложенными, как у капусты, реже поперек сложенными, как у гелиофилы (Heliophila), или спирально закрученными (свербига - Bunias). По расположению корешка зародыша по отношению к семядолям они бывают краекорешковыми и спинкокорешковыми (Жизнь растений, 1980).

Рис 2. Диаграмма цветка капусты

(http://rushkolnik.ru/docs/55)

Большинство крестоцветных цветут белыми или желтыми цветами, но нередки и виды с различными оттенками розоватых и красноватых тонов, а иногда встречаются темно-бурые лепестки. Соцветия также весьма единообразны и специфичны. Они представляют собой простые или двойные щитковидные кисти , без конечного цветка. В начале распускания соцветия выглядят как щитки , однако вследствие интеркалярного роста нижние части соцветий приобретают кистевидный облик. У многих представителей соцветия функционируют в течение всего вегетационного периода. В них можно обнаружить и раскрывшиеся плоды, и распускающиеся цветки, и плотные бутоны. Подобный тип соцветия, несомненно, выгоден для растений сорных местообитаний, которых много среди крестоцветных (Еленевский, 2000).

Если строением всех остальных органов крестоцветные довольно однообразны, то этого нельзя сказать об их плодах, признаки строения которых наиболее широко используются в систематике семейства (рис. 3). Удлиненные плоды, длина которых значительно превышает ширину, называются стручками, короткие же - стручочками. И те и другие могут быть раскрывающимися двумя створками или нераскрывающимися. У раскрывающихся плодов после опадания створок на плодоножках остается рамка (как у некоторых каперсовых), перетянутая ложной перегородкой. Среди двучленных плодов также различаются стручки или стручочки. Плоды крестоцветных сильно варьируют также по величине, форме створок и различными выростами на них.

Рис. 3. Различные формы плодов у крестоцветных.

(http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology)

1 - мурикария простертая (Muricaria prostrata); 2 - тизанокарпус кривоногий (Thysanocarpus curvipes); 3 - крылотычинник красивенький (Acthionema pulchellum); 4 - крылотычинник арабский (A. arabicum); 5 - вайда птицеклювая (Isatis ornithorhynchus); 6 - крупноплодник гигантский (Megacarpaea gigantea); 7 - энартрокарпус изогнутый (Enarthrocarpus arcuatus); 8 - пузыреплодник пузырчатый (Coluteocarpus vesicaria); 9 - вайда Бессера (Isatis besseri); 10 - крепкоплодник сирийский (Euclidium syriacum); 11 - полевка пронзеннолистная (Myagrum perfoliatum); 12 - крылотычинник складчатый (Acthionema diastrophis); 13 - пугиониум рогатый (Pugionium cornatum); 14 - таушерия волосистоплодная (Tauscheria lasiocarpa); 15 - шерстоплодник Лемана (Lachnoloma lehmannii); 16 - двойчатка Федченко (Didymophysa fedtschenkoana); 17 - тетракмидион бухарский (Tetracmidion bucharicum); 18 - тетракмидион якорный (Т. glochidiatum); 19 - тетракме памирский (Tetracme pamirica); 20 - тетракме загнутый (Т. recurvata) (Жизнь растений, 1980).

Крестоцветные приспособлены как к перекрестному опылению, так и к самоопылению. Основными опылителями являются мухи, пчелы, шмели; некоторые виды, например левкоя (Matthiola) или вечерницы (Hesperis), опыляются в ночное время бабочками. Пчелы привлекаются запахом медоносных видов, а также наиболее яркими цветками. Те виды, у которых цветки мелкие, невзрачные, посещаются преимущественно мухами. Привлечение насекомых достигается также цветовыми контрастами, иногда возникающими в процессе цветения и плодоношения. Так, у некоторых видов с неприметными мелкими цветками, например у веснянки (Erophila), мелкие белые лепестки начинающих плодоносить нижних цветков соцветия не опадают, а вдвое увеличиваются и прижимаются к незрелым плодам, имеющим фиолетовый оттенок. Этим создается, как бы ореол вокруг начинающих распускаться цветков. В другом случае, например у ярутки полевой (Thlaspi arvense), у которой цветки также мелкие, белые, у отцветающих цветков чашелистики становятся желтыми. У видов иберийки (Iberis) броскость обеспечивается значительно более крупными наружными лепестками краевых цветков соцветия, наподобие многих зонтичных. У некоторых видов гулявника (Sisymbrium) (рис. 4), бурачка (Alyssum), зубянки (Dentaria) этот эффект достигается за счет того, что лепестки цветков с уже завязавшимися плодами не опадают, начинают увеличиваться в размерах, тем самым привлекая насекомых к остальным распускающимся цветка (Жизнь растений, 1980).

Перекрестное опыление у крестоцветных обеспечивается благодаря присущей им дихогамии. Для большинства из них характерна протогиния, протандрия наблюдается крайне редко. В тех случаях, когда перекрестное опыление по какой-либо причине не может осуществиться (обильные дожди, сильная жара, отсутствие опылителей), крестоцветные опыляются благодаря способности к самоопылению (автогамия). Механизм комбинированного опыления можно наблюдать, например, у горчицы полевой (Sinapis arvensis) или у сердечника лугового (Cardamine pratense). В начале цветения пыльники длинных тычинок поворачиваются кнаружи, вследствие чего их пыльца не попадает на рыльце своего цветка, но может прилипнуть к бокам насекомых-опылителей, проникающих вглубь цветка к основанию тычинок за нектаром. Однако если рыльце не опылялось чужой пыльцой, то к концу цветения его опыляют короткие тычинки, которые за это время достигают одного с ним уровня. В ненастную же погоду, когда насекомых нет, пыльники длинных тычинок не отворачиваются и опыляют рыльце своего цветка (Жизнь растений, 1980).

Рис. 4. Крестоцветные: Сурепка (Barbarea vulgaris): 1 - общий вид. Редька посевная, редис (Raphanus sativus): 2 - нижние части растений (гк - гипокотиль; к - корень). Дикая редька (Raphanus raphanistrum): 3 - плод. Капуста (Brassica oleracea): 4 - схема метаморфозов побегов у разных сортов (а - кочанная капуста; б - цветная капуста; в - многоглавая капуста; г - кольраби). Брюква (Brassica napus): 5 - нижняя часть завязи (н - нектарники). Черная капуста (Brassica nigra): 6 - семя в разрезе. Аубриеция (Aubrietia deltoidea): 7 - цветок (н.ч - наружные чашелистики; в.ч - внутренние чашелистики). Катран (Crambe maritima): 8 - плод; 9 - он же в продольном разрезе.Лакфиоль (Cheiranthus cheiri): 10 - плод; 11 - семя в разрезе. Тетракмидион (Tetracmidion bucharicum): 12 - плод. Гулявник (Sisymbrium strictissimum): 13 - семя в разрезе. Свербига (Bunias orientalis): 14 - семя в разрезе; 15 - диаграмма цветка крестоцветного (Еленевский, 2000)

(http://medbiol.ru/medbiol/botanica)

Среди крестоцветных есть также сугубо самоопыляющиеся растения. К их числу относятся никогда не посещаемые насекомыми виды австралийского рода стенопеталум (Stenopetalum), у которых иногда даже образуются клейстогамные цветки. Это можно рассматривать как приспособление к суровым условиям Западной и Южной Австралии, которые не всегда благоприятствуют опылению. Как совершенно исключительное явление для крестоцветных можно рассматривать анемофилию, которая наблюдается обычно у безлепестной кергеленской капусты, или принглеи (Pringlea antiscorbutica). Успешному ветроопылению этого островного субантарктического вида способствуют длинные, выставляющиеся из цветка тычинки, длинные нитевидные сосочки на рыльце и густое колосовидное соцветие (Жизнь растений, 1980).

К распространению плодов и семян крестоцветные приспособлены довольно разнообразно. Многие из них относятся к числу анемохоров. Это в основном виды с крылатыми или пузыревидно вздутыми плодами, многие виды с мелкими легкими семенами, легко разносимыми ветром, или с семенами, отороченными крылом. Иногда верхние членики двучленных плодов опадают вместе с одной из створок нижнего членика или с частью перегородки, что также повышает парусность.

Есть среди крестоцветных также целый ряд видов, имеющих на плодах крючковидные выросты. Благодаря этому они цепляются за шерсть животных и разносятся ими. Из зоохорных видов весьма любопытен мирмекохорный клоповник пузырчатый (Lepidium vesicarium), растения которого часто концентрически располагаются вокруг муравейников, что можно видеть на Араратской равнине в Армении. В некоторых случаях семена разбрасываются благодаря «усилиям» самого растения. Так, у сердечника недотроги (Cardamine impatiens) и сердечника шершавого (C. hirsuta) створки стручков раскрываются с такой силой, что семена отлетают на значительное расстояние.

У иерихонской розы при обильном увлажнении стручочки вскрываются (гигрохазия) и рассеивают семена. Гигрохазия вообще присуща большинству крестоцветных с трудно раскрывающимися плодами. Семена же нераскрывающихся плодов, защищенные от неблагоприятных условий плотным футляром, прорастают лишь после его сгнивания. Для многих видов, приспособленных к сухим условиям, характерно ослизнение семенной оболочки (миксоспермия). К слизи прилипают мельчайшие частицы почвы, которые закрепляют семена и предохраняют их от заноса в несвойственные условия среды (Жизнь растений, 1980).

Далеко не все представители укладываются в приведенную схему. Например, у свербиги овальные, невскрывающиеся стручочки имеют 2 односемянных гнезда, расположенных один над другим. Небольшой формы плоды у некоторых пустынных видов. У серпоносика (Spirorhynchus sabulosus) 1-семянной стручочек с крылатым серповидным носиком сидит на булавовидно утолщенной цветоножке. Последняя легко отрывается от оси соцветия и вместе со стручочком представляет единицу распространения. Форма всего "агрегата" позволяет, не зарываясь в песок, преодолевать при помощи ветра относительно большие расстояния. Наконец, удвоякоплодника (Diptychocarpus strictus) образуются стручки двоякого рода: в верхней части соцветия - раскрывающиеся, а в нижней части - разламывающиеся на членики. Перед нами, таким образом, один из вариантов гетерокарпии (Еленевский, 2000).

Одной из особенностей многих крестоцветных, значительно повышающей их приспособительные возможности, является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях. В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия), как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами, в других случаях - плоды целиком. Гетерокарпия обеспечивает комбинированные способы распространения, а также более надежную сохранность семян и возможность их прорастания при изменчивых условиях.

Гетерокарпия хорошо выражена также у двух видов крылотычинника (Aethionema): у крылотычинника разноплодного (A. heterocarpa) верхние стручочки нераскрывающиеся, одногнездные, с уплотненными створками, остальные раскрывающиеся двугнездные; у крылотычинника мясистого (A. carneum), наоборот, нераскрывающиеся лишь самые нижние стручочки. Обитатель песчаных пустынь серпоносик песчаный (Spirorhyncus sabulosus) у основания побегов имеет веретеновидные плоды, которые, опадая, зарываются в песок. Верхние изогнутые стручки легко отрываются ветром, сцепляются друг с другом и перекатываются клубочками. Подобное наблюдается и у вайды Буасье (Isatis boissieri), верхние крылатые стручочки которой разносятся ветром, нижние бескрылые опадают вокруг растения. (Жизнь растений, 1980).

Крестоцветные успешно приспосабливаются к самым разнообразным местообитаниям. Одни из них приурочены к крайним условиям высокогорий, достигая рубежей растительности (4500-5700 м над уровнем моря), где вместе с лишайниками являются пионерами растительного покрова; другие произрастают по морским побережьям; одни в своем распространении продвигаются далеко на север и характерны для арктических областей; другие являются обитателями пустынь, полупустынь и степей. Широко представлены крестоцветные также в лесах, среди степной растительности, на увлажненных местах и даже в воде, но все же определенно преобладают среди них растения засушливых и сухих местообитаний. Однако, несмотря на такую высокую пластичность в приспособлении к условиям среды, наблюдается относительно небольшое разнообразие жизненных форм (Жизнь растений, 1980).