Дәнекер ұлпасының протеогликандары және гликозаминогликандары

ДӘНЕКЕР ҰЛПАСЫНЫҢ БИОХИМИЯСЫ

Дәнекер ұлпасы дене массасының 50%-тін құрайды. Ол ағзаның барлық ұлпаларының арасындағы байланыстырушы звеносы. Дәнекер ұлпасын негізгі келесі үш түрге бөледі:

- дәнекер ұлпасының өзі;

- шеміршектік дәнекер ұлпа;

- сүйектік дәнекер ұлпа.

Дәнекер ұлпасы өз бетінше де немесе ұлпалар арасындағы қабат ретінде де қызмет атқарады.

Дәнекер ұлпасының қызметі

1. Құрылымдық қызмет

2. Ұлпаның тұрақты өткізгіштігін қамтамассыз ету

3. Су-тұз тепе-теңдігін қамтамассыз ету

4. Ағзаның иммундық қорғанысына қатысу

Дәнекер ұлпасының құрамы мен құрылысы

Дәнекер ұлпасын бөледі: жасушаралық (негізгі) затқа, жасушалық элементтерге, талшықтық құрылымдарға (коллагендік талшықтар). Ерекшелігі: жасушаралық зат жасушалық элементтермен салыстырғанда біршама көп.

Жасушаралық (негізгі) зат (Сур. 1)

Жануарлар жасушалары арамындағы интерстициалдық ұлпаішілік кеңістігінде күрделі жасушаралық зат, экстрацеллюлярлы матриксболады. Көптеген ұлпаларда, мысалы, бауыр мен бұлшықеттерде бұл матрикс жасушалардың арасындағы жіңішке аралықтарды (саңылауларды) толықтырады, ал басқа ұлпаларда, мысалы дәнекер, шеміршек, сүйек ұлпасында жасушаралық матриксте ол көп көлемді алады және ол негізгі қызметті атқарады. Суретте жасушаралық матрикстің негізгі компоненттері берілген: мықты коллагендер, торлы адгезивті протеинтар және негізгі зат, протеогликандар.

Жасушаралық матрикс әртүрлі қызметтерді атқарады. Ол жасушалар арасындағы механикалық жанасуларды қаматамассыз етеді, механикалық мықты құрылымдарды түзеді, мысалы сүйек, шеміршек, сіңір және буындарды, сүзілдіретін мембрананың негізін құрайды (бүйректерде), жасушалар мен ұлпаларды бір бірінен изоляциялайды (буындардың бір бірімен салыстырмалы сырғуын, жасушалардың бір бірімен салыстырмалы жылжуын қамитамассыз етеді), жасушалардың миграциясының жолын қалыптастырады (эмбрионалдық даму кезеңінде соның бойымен жасушалар жылжиды). Сондықтан, жасушаралық матрикс химиялық құрамы және атқаратын қызметі бойынша өте кең ауқымда өзгермелі болады.

Коллагендер - жіптерді, фибриллаларды, торларды және байламдарды түзеді. Коллагендерге тән қасиеттер — жыртылуға қарсы мықтылық және иілгіштік. Осыған ұқсас қасиеттерді көрсететін эластикалық протеин эластин болып табылады.

Адгезивтік протеинтар жасушаралық матркистің әртүрлі компоненттерінің құрамына кіреді. Ең маңызды өкілдеріне ламининжәне фибронектинжатқызылады. Бұл полиқызметті протеинтар матрикстің басқа да компоненттерін байланыстырушылық қасиеті бойынша сипатталады. Адгезивтік протеинтар жасушаралық матриксте жасушалардың бекітілуін мембрана аралық рецепторлармен әсерлесу есебінен қамтамассыз етеді.

Фибронектиндер молекулалары ұқсас полипептидтік тізбектегі бір бірімен дисульфидтік байланыспен жалғасқан димер (250 кДа) болып табылады. Суббірліктер жасуша рецепторларымен, коллагендермен, фибринмен, протеогликандармен байланысуға қабілетті әртүрлі домендерге бөлінеді. Фибронектиннің құрылысының мұндай ерекшеліктері оларға «молекулалық желім» қасиетін береді. Фибронектиннің құрылысының осындай ерекшелігі оларға келесі қасиеттерді береді. (Сур.2).

Сурет 2. Фибронектиннің құрылысы

Дәнекер ұлпасының протеогликандары және гликозаминогликандары

Протеогликандар - толықтырғыштар қызметін атқарады (негізгі зат). Полярлы қасиетіне және күшті теріс зарядына байланысты олар катиондарды және судың негізгі бөліктері ретінде байланыстырады.

Протеогликандар — ең ірі молекулалардың бірі (М > 2•10⁶ Да); олар құрамы бойынша - протеинтық (5%) және көмірсулық (95%) бөліктерден құралған болады, формасы бойынша шөлмек тазалайтын ершикке ұқсас. Протеогликандар құрамында болатын полисахаридтер - ацетилденген аминоқанттар, олар - гликозаминогликандарға (ГАГ)жатқызылады.

Жасушада протеогликандар гиалурон қышқылымен байланысқан. Соның нәтижесінде күрделі, молекуладан жоғары комплекс түзіледі. Оның құрамына кіреді: гиалурон қышқылы, ерекше байланыстырушы протеинтар, сонымен бірге протеогликандар. Протеогликандар құрамындағы ГАГ-тың мықты тізбектері макромолекулалық торлы құрылымдарды түзеді. Олардың мұндай химиялық құрылысы әртүрлі заттар мен метаболиттердің тасымалдануында белгілі бір саңылаулары бар молекулалық елеуіш қызметін атқарады. Саңылаулардың өлшемдері ГАГ түрлері арқылы айқындалады және қандай да бір ұлпаға байланысты. Мысалы, бүйректердің шумақтарындағы дәнекер ұлпалық капсула ультрасүзілу үдерісінде заттардың селективті тасымалдануын қамтамассыз етеді. Көптеген торлы құрылымдардың сульфо- және карбоксильдік топтары полианиондар болып табылады. Олар суды және кейбір катиондар (К⁺, Na⁺, Ca⁺², Mg⁺²) деполандыруға қабілетті.

Протеогликандардың басым бөлігі шеміршектердің, омыртқа аралық дискілердің, сіңірлердің, байламдардың, менискілердің, терілердің немесе айқын механикалық жүктемелер мен деформацияға түсетін анатомиялық құрылымдардың құрамында болады. Буындардың беттеріндегі шеміршектердің протеогликандары рессор қызметін атқарады, себебі кенет ауыспалы жүктемелердің қысымын басады және жеңілдетеді.

Гликозамингликандар

Гликозаминогликандар (ГАГ) – бұл мономерлері әртүрлі дисахаридтік бірлік болатын гетерополисахаридтер (гетерополимерлер).

Құрамындағы мономерлердің құрылысы бойынша гликозаминогликандардың 7 типі кездеседі: -1. Гиалурон қышқылы; -2. Хондроитин-4-сульфат; -3. Хондроитин-6-сульфат; -4. Дерматансульфат; -5. Кератансульфат; -6. Гепарансульфат; -7. Гепарин.

Слайд-рисунок 1 Белки соединительной ткани

Гиалурон қышқылы

Гиалурон қышқылы – жасушаралық заттың ең үлкен гликозамингликаны, оның молекулалық массы 10⁵–10⁷ Да. Гиалурон қышқылы глюкурон қышқылы және N-ацетилглюкозаминнен құралады. Әрбір дисахаридте теріс зарядталған карбоксильдік топ болады, ал мономерде гиалурон қышқылы көп болатындықтан ол полианиондық болып табылады. Полианиондық қасиетіне байланысты гиалурон қышқылы судың өте көп мөлшерін байланыстырады, соның нәтижесінде жасушаралық зат іркілдек матрикс формасына қалыптасады. Гиалурон қышқылы (барлық гликозаминогликандар тәріздес) Na⁺ және Са²⁺ ионын байланыстыруға қабілетті. Бұл жасушаралық заттың су-тұз алмасуының реттелуіне қатысатынын айқындайды.

Гиалурон қышқылы бос күйінде де, күрделі агрегаттар құрамында да кездеседі. Бұл ГАГ-тардың сульфаттанбаған бір ғана өкілі.

Хондроитин-сульфаттар буын байламдарында, тіс ұлпаларында кездеседі.

Дерматансульфат шеміршек ұлпасының құрылымдық компоненттерінің бірі болып табылады.

Ұзын полисахаридтік тізбектер глобулаларға жинақталады. Бірақ, бұл глобулалар борпылдақ түрде ықшамдалған (компактілі ықшамдалмаған) және салыстырмалы түрде үлкен көлемді алады. ГАГ гидрофильдік қосылыс болып табылады, құрамында көп мөлшерде гидроксильдік топты және көптеген теріс зарядты топтарды (көптеген карбоксильдік және сульфотоптар) ұстайды. Айқын теріс заряд оларға оң зарядталған катиондар калий, натрий, кальций, магний. Бұл қасиет суды ұстау қабілетін одан да жоғарлатады, сонымен бірге дәнекер ұлпасындағы бұл заттардың молекуласының диссоциациясын қабілеттендіреді.