Гистоморфология спинного и головного мозга (мозжечок, кора больших полушарий)

Центральная нервная системасостоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек. Самой наружной является твердая мозговая оболочка, под ней расположена паутинная (арахноидальная), а затем мягкая мозговая оболочка, сращенная с поверхностью мозга. Твердая мозговая оболочка состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, снаружи покрыта рыхлой соединительной тканью с большим количеством вен. Паутинная оболочка - сеть тонких соединительнотканных трабекул, состоящих преимущественно из коллагеновых волокон и небольшого количества эластических волокон. Изнутри и снаружи покрыта слоем тонких уплощенных клеток. Пространство между трабекулами заполнено цереброспинальной жидкостью. Мягкая оболочка содержит переплетающиеся пучки коллагеновых волокон и сеть эластических волокон с множеством кровеносных сосудов. Снаружи оболочка покрыта слоем плоских клеток. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую (цереброспинальную) жидкость.

Спинной мозг расположен в спинномозговом канале. Он имеет вид белого шнура. В шейном и поясничном отделах имеются утолщения, связанные с иннервацией передних и задних конечностей.

Нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные мышцы - диафрагму и межреберные мышцы.

Спинной мозг соединяет периферию с головным мозгом. Афферентные импульсы по проводящим путям спинного мозга проводятся в головной мозг, неся ему информацию об изменениях во внешней и внутренней среде организма. По нисходящим путям импульсы от головного мозга передаются к эффекторным нейронам спинного мозга и вызывают или регулируют их деятельность.

В спинном мозге находится ряд симпатических и парасимпатических вегетативных центров. В боковых рогах спинного мозга расположены центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт, скелетные мышцы, т.е. все органы и ткани организма.

В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции).

Спинной мозг имеет сегментарное строение. От каждого сегмента отходят пара двигательных (вентральных) и пара чувствительных (дорсальных) нервных корешков. Двигательные и чувствительные корешки по выходе из спинного мозга соединяются вместе и направляются в межпозвоночные отверстия, где чувствительный корешок образует спинальный ганглий (узел).

Спинной мозг состоит из серого и белого веществ. Серое вещество находится в центре, на разрезе имеет форму латинской буквы Н или бабочки. Состоит из тел и отростков нервных клеток, образующих скопления – ядра. В центре серого вещества проходит спинномозговой канал, который в головном мозге расширяется и образует мозговые желудочки. Выросты серого вещества носят название рогов спинного мозга. Различают дорсальные (чувствительные), вентральные (двигательные) и латеральные рога.

В дорсальный рог входят чувствительные корешки, из вентрального рога выходят двигательные корешки спинномозговых нервов, направляющихся к мышцам. В боковых рогах заложены ядра вегетативной нервной системы. Серое вещество спинного мозга окружено белым веществом, состоящим из нейроглии и миелиновых нервных волокон, образующих особые пучки, носящие название «столбы». В этих столбах проходят проводящие пути спинного мозга, выполняющие функцию связи с головным мозгом. Различают проводники восходящие (афферентные), передающие чувствительные импульсы с периферии в головной мозг, и нисходящие (эфферентные), проводящие двигательные импульсы от головного мозга к спинному мозгу.

Мозжечок-центральный орган равновесия и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью – червем. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.

В коре мозжечка различают три слоя: 1) молекулярный; 2) ганглионарный; 3) зернистый.

Молекулярный слой состоит из корзинчатых и звездчатых клеток. Корзинчатые нейроны – мультиполярные клетки неправильной формы и небольших размеров. Их дендриты образуют связи с волокнами в верхней части молекулярного слоя. Длинные аксоны корзинчатых клеток оплетают тела грушевидных клеток наподобие корзинки. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных клеток Пуркинье.

Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов: мелкие и крупные. Их аксоны образуют синапсы с дендритами клеток Пуркинье.

Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье. От крупного грушевидного тела этих нейронов в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита. От основания тел клеток Пуркинье отходят аксоны, проходящие в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка.

Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи и веретеновидные клетки. Клетки-зерна имеют 3-4 коротких дендрита, образующих связи с окончаниями возбуждающих моховидных волокон. Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, образующие с дендритами грушевидных, корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, аксоны клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон многим клеткам.

Звезчатые клетки Гольджи. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Клетки с длинными отростками обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.

Волокна мозжечка. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и лазящими волокнами.

Моховидные волокна через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в зернистом слое мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен.

Лазящие волокна пересекают зернистый слой и оплетают дендриты грушевидных клеток. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые направляются в белое вещество и достигают ядер мозжечка, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы.

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются астроциты. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты.

Кора больших полушарий головного мозга– это слой серого вещества толщиной 1-5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных. Кора участвует в регуляции и координации всех функций организма.

Строение коры. Характерной особенностью строения коры является упорядоченное горизонтально-вертикальное распределение нервных клеток по слоям и колонкам. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов.

Пирамидные клетки различных слоёв коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых связывают отдельные участки коры одного полушария или двух полушарий. Аксоны крупных пирамидных нейронов принимают участие в образовании пирамидных путей, проводящих импульсы в соответствующие центры мозгового ствола и спинного мозга.

Нейроны коры расположены не резко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. Различают шесть основных слоёв:

1. Молекулярный.

2. Наружный зернистый.

3. Пирамидальный.

4. Внутренний зернистый.

5. Ганглионарный.

6. Слой мультиполярных клеток.

Кора полушарий головного мозга также содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции.

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких клеток веретеновидной формы. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе сплетения нервных волокон молекулярного слоя.

Наружный зернистый слой - образован мелкими нейронами, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму и звёздчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Аксоны или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в сплетение волокон молекулярного слоя.

Слой пирамидальных нейронов является самым широким по сравнению с другими слоями коры головного мозга. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и её основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от её основания. В мелких клетках он остаётся в пределах коры; аксон принадлежащий крупной пирамиде формирует миелиновое волокно, идущее в белое вещество.

Внутренний зернистый слой образован мелкими звёздчатыми нейронами.

Ганглионарный слой образован крупными пирамидными клетками. Их аксоны оканчиваются на нейронах мозгового ствола и спинного мозга.

Слой мультиполярных клеток образован нейронами различной, преимущественно веретенообразной формы. Аксоны клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Среди нервных волокон коры полушарий головного мозга можно выделить:

· ассоциативные волокна, которые связывают отдельные участки коры одного полушария;

· комиссуральные волокна, соединяющие кору двух полушарий;

· проекционные волокна, соединяющие кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.