Глава 2. Генетика и теория эволюции. Динамика взаимодействия

Анализ взаимодействия теории эволюции и генетики весьма интересен и плодотворен с точки зрения истории науки, методологии и философии биологии. Условно можно выделить три периода, когда развитие генетики в наибольшей степени затрагивало концепции эволюции.

Первый период, примерно с 1900 до начала 30-х годов, характеризуется резким конфликтом. Природа этого конфликта прекрасно отражена в словах основателя эволюционной генетики С. С. Четверикова (1926):

"Генетика в своих выводах слишком резко и определенно затрагивает некоторые уже давно сложившиеся общие теоретические взгляды, слишком жестко ломает привычные, глубоко гнездящиеся представления, а наша теоретическая мысль неохотно меняет колеи привычных логических обобщений на неровную дорогу новых, хотя бы и более соответствующих нашим взглядам построений. В такое же противоречие с обычными взглядами впала генетика и по отношению к нашим общим эволюционным представлениям, и в этом, несомненно, гнездится причина, почему менделизм был встречен так враждебно со стороны многих выдающихся эволюционистов".

Второй период — с начала 30-х до середины 70-х годов связан со становлением и упрочением Синтетической теории эволюции (СТЭ). СТЭ приняла дарвиновские положения, согласно которым эволюция происходит путем естественного отбора в направлении повышения приспособленности, а отбираемые наследственные изменения возникают случайно. СТЭ ассимилировала хромосомную теорию наследственности. В соответствии с ней материал эволюции — мутации отдельных генов, возникающих случайно с определенной частотой. Учет частоты мутаций, их характера и закономерностей распространения, степени гетерозиготности разных популяций по отдельным генам, характера полиморфизма составил предмет популяционной генетики, которая стала важным элементом СТЭ. В ее рамках возникла биологическая концепция вида, с главным критерием вида у эукариот — репродуктивной изоляцией.

Замечательные открытия генетики 50–60-х годов — установление химической природы гена, расшифровка генетического кода, механизмов синтеза белка, сделали фундамент классической генетики прочными, как казалось, неколебимым. Вместе с этим упрочилась и СТЭ. Как пишет один из создателей СТЭ Дж. Ледьярд Стеббинс в совместной статье с генетиком Ф. Айала, "хотя поначалу некоторые биологи отказывались принимать синтетическую теорию, вот уже четыре десятилетия большинство эволюционистов считают ее наилучшим объяснением эволюционных процессов. Таким образом, синтетическая теория заняла в биологии центральное место" (Стеббинс, Айала, 1985). Стало возможным в природных популяциях следить за изменениями "главной молекулы" — ДНК и ее продуктов белков–ферментов. Были забыты или казались несущественными сомнения, оппозиционные и альтернативные концепции, например, номогенез Л. С. Берга, концепция макромутаций Р. Гольдшмита и др.

Однако, начиная с конца 70-х годов, серия крупных открытий в генетике привела и приводит к существенному изменению или даже смене постулатов в области понимания механизмов наследственности и изменчивости. Наступил третий период взаимодействия теории эволюции и генетики. Были открыты и затем молекулярно "анатомированы" особым образом организованные мобильные элементы, обладающие склонностью к "перемене мест". Они способны регулировать работу других генов, создавать новые генные конструкции и переносить гены, минуя видовые барьеры (горизонтальный перенос). Была установлена мозаичная структура генов у эукариот, факты амплификации генных локусов, возможность их самостоятельного внехромосомного состояния. Изменилось представление о вирусах и о симбиозе и его роли в эволюции. Возник целый комплекс проблем, удачно названный Р. Б. Хесиным (1984) "Непостоянство генома". С изменением взглядов на структуру и функционирование наследственного аппарата многие факты, бывшие в "запасниках" или считавшиеся курьезными или странными, вышли на авансцену. Проблема непостоянства генома оказалась причастной к таким разнородным явлениям как пол у бактерий и нестабильные мутации, канцерогенез и азотфиксация, цитоплазматическая наследственность, клеточная адаптация, преобразование генома в эволюции.

Положения, считавшиеся твердо и надежно установленными, теперь, говоря юридическим языком, "принимаются к рассмотрению по вновь открывшимся обстоятельствам". В рамки современной генетики постепенно входят неканонические явления, напоминающие наследование модификаций и массовых определенных изменений, возникших в онтогенезе в ходе внешних воздействий (Хесин, 1984; Голубовский, 1985, Landman, 1991).

Наряду с хорошо установленными мутационными преобразованиями генома, выясняется широкое распространение неменделевской, немутационной наследственной изменчивости, когда изменения в популяциях возникают массово, с большой частотой и в определенном направлении.

Драматическая судьба новых открытий в генетике, в частности неприятие в течение 25–30 лет законов Менделя и спустя сто лет — открытия мобильных элементов (МакКлинток) будет истолкована в свете современных гносеологических идей о целях, содержании и динамики научного познания, которые кратко обсуждаются в первой главе (Любищев, 1975, 1982; Кун, 1977; Полани, 1985; Фейерабенд, 1986; Шрейдер, 1986; "Заблуждающийся разум", 1990; Налимов, 1993).

Укажу на ряд научных и историко-научных книг, в которых обсуждаются и анализируются разные аспекты первых двух периодов взаимодействия генетики и теории эволюции: Бабков, 1985; Воронцов, 1984; 1999; Грант, 1980; Гайсинович, 1988; Завадский, 1973; Завадский, Колчинский 1977; Любищев, 1982; Филипченко, 1977; сводки "Экология и эволюционная теория" (1984), Carlson, 1966; Mayr, 1982; Mayr and Provine, 1980.

Что касается концептуальных аспектов новых открытий в генетике в их связи с теорией эволюции, то наиболее интересной и содержательной является, на мой взгляд, книга Рудольфа Рэффа и Томаса Кофмена (R. Raff and T. Kaufman) "Эмбрионы, гены, эволюция", вышедшая в 1983 году (русский перевод 1986 г.). Фундаментальная сводка Р. Б. Хесина (1984) "Непостоянство генома" представляет собой подлинную энциклопедию молекулярно-генетических данных по мобильным элементам и связанным с ними разных форм неканонической изменчивости. Анализ новейших данных и краткое историко-научное обсуждение их с позиций генетики развития и эволюции читатель найдет в сводке Л. И. Корочкина (1999). Замечательная книга Л. 3. Кайданова (1996) содержит наиболее систематический обзор классических и новейших данных на стыке генетики и теории эволюции.

В глубоком и оригинальном научно-историческом труде В. И. Назарова (1991) впервые широко представлен весь спектр нетрадиционных, оппозиционных к дарвинизму концепций макроэволюции. Среди других оригинальных книг на русском языке по данной проблематике особо хотел бы отметить монографии Бердникова (1990) и Стегния (1991, 1993). Они обобщили свои многолетние оригинальные экспериментальные данные в области эволюционной генетики и представили их нетривиальное эволюционное истолкование.