Биополярный Униполярный Мультиполярный

Рис. 2.1. Различные типы нервных клеток:

1 — ядро; 2 — сома клетки; стрелками показано направление рас­пространения возбуждения в нервных волокнах

В то же время отростки нервных клеток (аксоны и дендриты), на­пример иннервирующие нижнюю конечность у коровы или ло­шади, могут быть длиной более 1 м.

Нейроны по количеству отростков, отходящих от сомы, мож­но разделить на три группы (см. рис. 2.1): униполярные нейроны с одним отростком; биполярные — с двумя отростками; мульти-полярные, имеющие более двух отростков и чаще всего встреча­ющиеся у позвоночных животных. Нейроны, как и клетки других типов, снаружи покрыты плазматической мембраной. Она отде­ляет цитоплазму клетки от внеклеточной жидкости и выполня­ет ключевую роль в процессе возбуждения нейрона. Цитоплазма нейрона помимо ядра содержит аппарат Гольджи, систему мик­ротрубочек, нейрофибриллы, митохондрии, рибосомы. С помощью своих отростков нервные клетки контактируют друг с другом, а также с другими типами клеток в организме животного, образуя сложные сплетения.

Контакты между клетками имеют специальное строение и на­зываются синапсами. У позвоночных животных обнаруже­ны различные типы синапсов, различающиеся по структуре и функ­ции. Наиболее часто встречаются так называемые химические

А

Б

В

Другой тип глиальных клеток — олигодендроциты аналогич­ным образом создают миелиновую оболочку у отростков нервных клеток, находящихся в центральных отделах нервной системы. Данный тип нервных отростков или, как обычно принято их на­зывать, — нервных волокон получил название миелинизированных, или мякотных. Не все нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой. Некоторые из них хотя и окружены шванновскими клетками или олигодендроцитами, но не имеют миелиновой обо­лочки. Соответственно этот тип нервных волокон получил назва­ние немиелжизированных, или безмякотных. Терминальные (ко­нечные) участки миелинизированных аксонов и дендритов при ветвлении постепенно теряют миелиновую оболочку, однако при этом они не остаются «голыми», а покрыты, как и немиелинизи-рованные волокна, глиальными клетками. В организме животных нервные волокна, как правило, собраны в нервные пучки или нервные стволы. В состав нервных стволов может входить до со­тен тысяч отдельных миелинизированных и немиелинизирован-ных нервных волокон.

Рис. 2.2. Схематическое изображение миелинизированного нервного волокна:

А, Б и В — различные стадии развития миелиновой оболочки; Г — миелинизиро-ванное нервное волокно; 1 — шванновская клетка; 2 — нервное волокно; 3 — пе­рехват Ранвье; 4— слои миелина

синапсы, в которых передача сигнала осуществляется с помощью специального химического вещества-передатчика — медиатора. К телу нейронов и их отросткам тесно прилегают глиальные клет­ки (астроциты, олигодендроциты, шванновские клетки и др.). Число глиальных клеток в организме животного превышает ко­личество нейронов более чем в 10 раз. Среди их предполагаемых функций достаточно хорошо изучена функция, связанная с обра­зованием миелиновой оболочки вокруг отростков нейронов.

В морфологических исследованиях с использованием элект­ронного микроскопа было убедительно продемонстрировано, что в периферических нервных окончаниях во время эмбрионально­го и постнатального развития шванновские клетки многократно обматываются вокруг нервного отростка, формируя цилиндри­ческую оболочку, состоящую вначале из чередующихся слоев мембраны и тонкого слоя цитоплазмы (рис. 2.2). Затем слой ци­топлазмы исчезает и образуется компактная структура, содержа­щая в основном липиды, получившая название миелиновой обо­лочки. Одна шванновская клетка может покрыть нервное волокно миелиновой оболочкой на расстоянии 0,9...2 мм. Мембрана нерв­ного волокна остается неприкрытой на узком промежутке длиной около 1 мкм. Этот участок нервного волокна получил название перехвата Ранвье.