БОЛЕВЫЕ ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

Как уже отмечалось, человек чаще всего ощущает боли во внутренних органах при их патологических состояниях. Вопрос о болевых рецепторах в кожном анализаторе решен с высокой степенью определенности. Вместе с тем не существует одно­значности относительно болевых рецепторов внутренних орга­нов. Так, во внутренних органах были обнаружены многочис­ленные свободные нервные окончания, образованные тонкими немиелинизированными волокнами, которые на основании дан­ных морфологических, электрофизиологических и поведенчес­ких опытов были идентифицированы как болевые рецепторы. Однако ряд сведений позволяет полагать, что функцию болевых рецепторов у животных могут выполнять рецепторы различных модальностей в случае превышения адекватным стимулом опре­деленной величины. Импульсная активность, возникающая под влиянием адекватного раздражения, до определенного значе­ния частоты не вызывает, как правило, никаких ощущений о работе того или иного внутреннего органа. При превышении пороговой частоты, когда амплитуда раздражения значительно увеличивается, срабатывает группа нейронов, находящаяся в ЦНС, и возникает чувство боли.

Клеточные тела первичных афферентных нейронов, нервные волокна которых образуют рецепторы в различных внутренних органах, находятся в ганглиях или сплетениях, располагающихся вдоль спинного мозга, в области головы животного, а также не­посредственно в стенках самих внутренних органов. В ганглиях первичные афферентные нейроны синаптически контактируют с другими нейронами, и здесь происходит первичная обработка афферентной информации. От ганглиев нервные волокна на­правляются в высшие висцеральные центры, которые локализу­ются в структурах спинного мозга, ствола мозга, гипоталамуса и лимбической системы, где и осуществляется окончательный ана­лиз информации, поступившей от рецепторов различных внут­ренних органов.

Глава 16 ЭТОЛОГИЯ

Этология — наука о поведении животных (греч. этос — и рай, обычай). Под поведением обычно понимают внешние проявлении жизнедеятельности, т.е. различной сложности ответные приспо­собительные реакции животных на изменения условий жизни или обеспечение каких-либо внутренних потребностей. Этология изу­чает динамику жизненных процессов, влияние на их проявление нервной и эндокринной систем, различных экологических факто­ров—как связанных с деятельностью человека (антропогенных), так и абиотических.

В процессе эволюции животные приспособились к опреде­ленным, неоднократно повторяющимся изменениям окружаю­щей среды. Изменения привычных условий жизни влекут за собой нарушение этого равновесия, что приводит к адапта­ции, т. е. изменению функций, в том числе и поведенчес­ких. Если этих приспособительных изменений недостаточно для поддержания жизнедеятельности, тогда снижается резис­тентность животных, уменьшается продуктивность, нарушается воспроизводство.

Этология представляет собой сложную по многообразию изуча­емых вопросов науку, которая включает в себя постулаты различ­ных научных дисциплин — биологии, зоологии, генетики, зоопси­хологии, зоогигиены, физиологии и патологии. Предметом физи­ологических исследований в этологии является изучение форм по­ведения и механизмы их формирования.

Исторически сложилось так, что мы больше знаем о поведе­нии диких животных, чем домашних. Этология домашних жи­вотных развивалась неравномерно в соответствии с потребнос­тями общества. Достаточно хорошо изучено поведение собак, кошек и значительно хуже, как ни странно, сельскохозяйствен­ных животных — лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, свиней. Пока сельскохозяйственные животные содержались не­большими группами и в условиях индивидуального ухода, не было необходимости в глубоких научных разработках их пове­дения. Человек на основании своего личного и исторического опыта прекрасно понимал, как удовлетворить биологические потребности животных.

Основы этологии как науки были заложены еще в XIX в. Ч. Дарвин считается основателем сравнительной этологии и зоо­психологии. В конце XIX в. сформировались два направления это­логии. Одно из них базировалось на объективном исследовании инстинктивного поведения животных. К. Лоренц и Н. Тинберген за свои работы были удостоены Нобелевской премии, хорошо известны также труды X. Хайнда, Р. Шовена и Д. МакФарленда. Другое научное направление связано с изучением закономерностей физиологических механизмов поведения, обучения, роли генетичес­кого аппарата и ЦНС в инстинктивных и приобретенных формах поведения. Это направление этологии во многом обязано отече­ственным ученым — И. П. Павлову, П. К. Анохину, А. В. Крушин-скому, А. Д. Слониму и др.

Интенсивное развитие этологии сельскохозяйственных живот­ных началось с появлением промышленного животноводства и птицеводства. Резкие изменения условий кормления и содержа­ния в промышленных комплексах (высокая концентрация жи­вотных, скученность, искусственное освещение, технологический шум, частые перегруппировки и др.) привели к значительному снижению адаптационных возможностей животных, нарушению генетически закрепленных форм поведения, падению продуктив­ности и воспроизводительных способностей, резистентности и появлению массовых болезней. В последние десятилетия сформи­рован банк данных о высшей нервной деятельности сельскохозяй­ственных животных (А. Д. Синещеков, А. А. Кудрявцев, Э. П. Ко-корина, Л. К. Эрнст и др.).

Какое значение имеет изучение поведения сельскохозяйствен­ных животных?

1. Разработка более экономичных и адекватных условий содер­жания животных для достижения максимальной продуктивности. Задача зооветспециалистов — не нарушая эволюционно закреплен­ные формы поведения, создавать новые технологии, наиболее со­ответствующие потребностям животных и способствующие пол­ной реализации их генетических возможностей.

2. Профилактика болезней, вызываемых нарушениями адапта­ционного поведения животных.

3. Разработка приемов индивидуального воспитания, трениров­ки и дрессировки спортивных животных (лошадей, собак).

4. Формирование стада или группы животных, удобных для экс­плуатации в условиях современного животноводства. Поскольку некоторые формы поведения животных обусловлены генетически, знание этологии необходимо в селекционной работе. С целью воспроизводства следует отбирать животных, наиболее отвечаю­щих технологическим требованиям. Например, выведены породы кур, лишенных инстинкта насиживания, для получения товарно­го яйца. Результативной оказывается селекция молочных коров стрессоустойчивого типа, со спокойным темпераментом.

Этология подразделяется на общую и частую < и. ш ,\ м н>.

логия изучает основы жизненных проявлений, илиишп ии ........

нааедпвеннот, физиологического состояния орган и im.i. инпп них воздействий. Частная этология изучает биолоппп ш< формы поведения (движение, ориентация, взаимодействие между особями и др.) различных видов животных: лошадей, крупною рогатого скота, свиней и др.

В этологии приняты следующие методы:

1. Метод наблюдения за поведением животных в обычных, ес­тественных условиях обитания. Экспериментатор, незаметно для животного, регистрирует различные внешние поведенческие ре­акции, используя хронометраж отдельных актов, кино-, фото- и телесъемку.

2. Биорадиотелеметрические методы. Предварительно живот­ным вживляют или прикрепляют снаружи датчики с целью реги­страции их местонахождения, путей миграции, различных физио­логических показателей (частота дыхания, пульса и др.). Эти мето­ды позволяют дистанционно наблюдать за животными и особенно часто используются при изучении этологии полудиких животных (северные олени) в естественных условиях.

3. Методы изучения типов высшей нервной деятельности (ВИД), так как поведение животных во многом обусловлено индивиду­альными особенностями.

4. Метод условных рефлексов как универсальный метод изуче­ния сложных механизмов, определяющих приспособительные ре­акции организма к внешним условиям жизни.

5. Физиологические и биохимические методы, устанавливаю­щие уровень приспособительных реакций организма: электроэн­цефалография, изучение активности коры надпочечников, опре­деление основных показателей гомеостаза и др.

ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Биологические формы поведения (пищевое, оборонительное, групповое, половое и др.) складываются из многочисленных унитарных (одиночных) действий. Унитарные реакции являются как бы «элементарными частицами» поведения, т. е. это одиноч­ные условные или безусловные рефлекторные акты, составляю­щие более сложные поведенческие акты. Например, прием кор­ма включает в себя такие унитарные реакции, как выбор пищи (куска или пучка травы), взятие губами, захват зубами, жевание, глотание и так далее.

Пищевое поведениескладывается из пищедобывательных дей­ствий (выбор корма из кормушки, пастьба), собственно приема корма, его обработки, жвачного процесса (у соответствующих ви­дов животных), дефекации.

Одним из первых безусловных рефлексов, реализующимся у новорожденных млекопитающих, является сосательный рефлекс. Благодаря ему животное уже в первый час жизни получает моло­зиво—незаменимый продукт питания, содержащий все необхо­димые питательные вещества, соли, витамины и иммуноглобули­ны, обеспечивающие колостральный иммунитет. Рефлексы соса­ния и облизывания в первые дни жизни способствуют раннему за­селению рубца микрофлорой и развитию преджелудков.

На базе сосательного рефлекса и последующих — слюноотделе­ния, глотания, смыкания пищеводного желоба — у животного вы­рабатываются индивидуальные условные рефлексы, например на вид сосковой поилки.

Пищевые рефлексы определяют количество и состав поедаемо­го корма. Это зависит не только от наличия корма, но во многом определяется биологическими потребностями животного, его ап­петитом, состоянием обменных процессов. На пастбищах траво­ядные избирательно поедают разные растения, поэтому не случай­но в условиях хороших разнотравных пастбищ у животных норма­лизуются пищеварительные и обменные процессы, если они были нарушены в стойловый период.

Поведение животных на пастбище очень разнообразно, оно обусловлено состоянием травостоя, наличием источника воды, погодными факторами, плотностью размещения животных. У ко­ров периоды пастьбы чередуются с периодами жвачки и отдыха. Чтобы увеличить поедание корма, их стараются выпасать в более прохладное время суток, оберегать от жары, кровососущих насе­комых, обеспечивать достаточным количеством воды. Животные, чувствуя приближение непогоды, стараются спрятаться в укрытие, более интенсивно поедают корм в периоды между ливнями.

Применение брикетированных и гранулированных кормов удобно с технологической точки зрения. Однако коровы и телята съедают его в меньших количествах, чем обычное сено, затрачивая больше времени; жвачный период сокращается. Обнаруженные изменения в пищевом поведении у крупного рогатого скота при даче гранулированных кормов позволили установить оптималь­ные соотношения гранулированного и обычного корма в рационе, что повысило усвояемость корма и улучшило работу пищевари­тельного аппарата.

При анализе пищевого поведения птиц обращает на себя внимание выбор объектов для клевания. Только что вылупив­шиеся цыплята способны сразу клевать корм, причем предпо­читая круглые зерна. Куры видят корм на расстоянии до 6 м, благодаря хорошему зрению различают величину и цвет зерен и кормушек.

Таким образом, изучение пищевого поведения служит надеж­ным критерием оценки условий кормления и содержания живот­ных и их корректировки с целью предупреждения заболеваний.

Оборонительное поведениеживотных чрезвычайно разнообраз­но. Оно может проявляться по отношению как к живым объектам (животным, людям), так и к неживым предметам, если они сигна­лизируют о какой-то угрозе для животного или его потомства. Различают две крайние формы оборонительной реакции — пас­сивная и активная. Пассивная оборонительная реакция включает такие элементы, как бегство, прятание, оцепенение (неподвиж­ность), а активная — нападение на противника, агрессия.

Групповое (социальное) поведение.Внутри группы животных ус­танавливаются определенные взаимоотношения, основанные на законах подчинения и господства (доминирования). Поэтому лю­бая группа состоит не просто из отдельных животных, а представ­ляет собой целостную структуру — сообщество. В условиях при­вязного содержания или в малочисленных группах групповое по­ведение не имеет большого значения. Однако на пастбище, выгуле или при боксовом содержании социальное поведение животных проявляется и требует большего внимания со стороны зооветспе-циалистов. Во вновь созданной большой группе из 20...50 живот­ных сначала происходит знакомство между особями, а затем воз­никают конфликты и соперничество.

Хотя крупный рогатый скот разного пола и возраста содержит­ся раздельно, тем не менее в каждом сообществе идет соперниче­ство за лучшее место у кормушки или поилки, за более удобное место для отдыха. В результате драк и стычек среди животных вы­являются особи более высокого ранга (чина) — вожаки и лидеры, и более низкого ранга — подчиненные. Установившаяся соци­альная иерархия сохраняется достаточно длительное время, и в со­обществе налаживаются мирные отношения, но каждое животное занимает свою нишу среди сородичей. Животное низкого ранга никогда не подойдет первым к кормушке и не ляжет на самое удобное место, поэтому в такой группе нет драк и агрессивного поведения. Достаточно угрожающего жеста со стороны высоко­рангового животного — и конфликт будет исчерпан. Кроме подчи­ненных в группе находятся и другие ранги, например «контакт­ные». Это животные, которые стараются мирно уживаться со все­ми другими, вступают с ними в дружелюбные отношения (трутся, облизывают друг друга). Есть в группе и индифферентные живот­ные — они не борются за лидерство, но и не боятся высокоранго­вых животных.

Изменения социального ранжирования в группе возможны. Например, если высокоранговое животное заболевает и слабе­ет, его место займет животное более низкого ранга. Молодые, подрастающие животные стараются спровоцировать доминиру­ющих животных на конфликты и занять их место. Стычки и драки возникают при введении в группу новых животных. Драчливость возрастает и при неблагоприятных условиях со­держания: слишком много животных в группе, и они не в со-

стоянии запомнить друг друга, скученность, ограниченный доступ к кормушке или поилке.

Конфликтные ситуации в группе, поскольку они разрешаются обычно через драки, приводят к снижению продуктивности и к повышению травматизма животных. Обычно страдают самые цен­ные животные: высокомолочные коровы чаще спокойного, урав­новешенного типа и им больше всего достается от сильных, драч­ливых коров. В результате они последними подходят к кормуш­кам, им достается меньше корма, а для отдыха они устраиваются на самых неудобных местах.

Социальное поведение животных в больших группах требует постоянного контроля. Необходимо предупреждать развитие конфликтов между животными, стараться стабилизировать ус­тановившуюся социальную иерархию. Драчливых, агрессивных животных целесообразно выбраковывать. Хороший способ сни­зить агрессивность у коров — это удалить или даже опилить ос­трые рога. Очень нежелательно частое изменение состава груп­пы (перегруппировка). Оптимальное число животных в группе зависит от вида животных, например у коров 20...25, у свиней до 20 особей.

Половое поведение.Начинает проявляться в период полового созревания, а до этого животных обоих полов содержат вместе. Когда уровень половых гормонов в крови повышается, начинают проявляться половые рефлексы и между животными складывают­ся новые взаимоотношения. Появляется интерес к противополож­ному полу; первые попытки «вспрыгивания» (маунтинг) являются тренировкой к будущим половым актам. Животные становятся легковозбудимыми, драчливыми, у них снижается аппетит и по-едаемость корма. Такое поведение у телят наступает в возрасте 6...8 мес, у жеребят — 16...18, у свиней — 5...8 мес. С этого време­ни самцов и самочек во избежание преждевременной беременнос­ти следует содержать раздельно.

Половое поведение взрослых животных, содержащихся на вы­пасе или в загоне без привязи, включает в себя поиск и выбор по­лового партнера и собственно половые рефлексы (эрекция, обни-мательный рефлекс, совокупление, эякуляция). Половое влечение проявляется как у самцов, так и у самок. Соперничество самцов за самок имеет видовые особенности — это бои (драки), ритуальное поведение — ухаживание, украшение себя (половой диморфизм) — изменение в брачный период окраски, длины шерсти на отдель­ных участках тела или перьев у птиц. В большинстве случаев сам­цы таким образом привлекают к себе внимание самки, которой принадлежит окончательный выбор.

В табуне или стаде самцы отыскивают самок в состоянии поло­вой охоты благодаря органам чувств и прежде всего — обонянию. В период половой охоты самки и самцы выделяют специфические запаховые половые гормоны — феромоны, которые улавливаются

на большом расстоянии (иногда несколько килиме фиш Ф(ф"мн ны стимулируют половое поведение и самцов, и i лтп-

Половые рефлексы у животных направлены па минуй чип- н»и неценного, жизнеспособного потомства. В период ртмии+гмин половые рефлексы зачастую резко меняют все другие ионедсичп кие реакции: у животных теряется чувство самосохранения, роки снижается поедаемость корма и продуктивность, усиливается аг­рессивность, неповиновение.

В условиях искусственного осеменения у кобыл, коров и сви­номаток естественное половое поведение оказывается нереализо­ванным, что приводит к снижению оплодотворяемости. При ис­кусственном введении спермы в половые органы самки моторика матки не усиливается, поэтому спермин не могут достичь рогов матки и яйцеклетки. Полноценные антиперистальтические сокра­щения матки наступают только во время коитуса, поэтому при ис­кусственном осеменении используют быков-пробников, у кото­рых перевязаны семенные канатики. Такие быки легко отыскива­ют корову в состоянии половой охоты и производят садку, но сра­зу после этого в половые пути самки вводят сперму шприцем от другого, более ценного быка-производителя. В таком случае опло-дотворяемость самок повышается.

Материнское поведение.Обеспечивает сохранение, выращива­ние и обучение потомства. Оно проявляется еще до родов. Бере­менные животные становятся спокойными, много отдыхают, из­бегают контакта с другими животными. На пастбищах матки за 2...3 сут до родов часто уходят из стада, прячутся; кобылы готовят сухое ложе в каком-нибудь укромном месте. В условиях стойлово­го содержания следует размещать самок перед родами в индивиду­альных боксах (стойлах).

Во время родов матери способны самостоятельно позаботиться о новорожденном и ветеринарная помощь нужна лишь в трудных случаях. Материнские инстинкты включают в себя облизывание детеныша, массаж его тела, помощь в цоднятии на ноги и отыска­нии вымени, охрану. Материнское поведение очень хорошо выра­жено у всех видов сельскохозяйственных животных и птиц.

Быстрое (на 2...3-е сутки) отнятие новорожденных и дальней­шее их искусственное кормление и воспитание наносят ущерб здоровью и матери, и детенышей. Ранний отъем телят от матерей технологически обоснован в молочном животноводстве, однако с физиологической точки зрения это нежелательно. Разрабатыва­ются более рациональные технологии содержания телят; напри­мер, с использованием коров-кормилиц. Первые 10... 11 сут их со­держат вместе с матерями, а затем подпускают по 3...4 теленка к лактирующей корове со спокойным нравом и хорошо развитыми материнскими инстинктами.

Комфортное поведение— это реакции животных, направленные на создание для себя благоприятных условий жизни. К этому типу

поведенческих актов относятся выбор места для отдыха, удобная поза, купание в воде, валяние в грязи или песке, поиск укрытий в непогоду, почесывание кожи и др.

Исследовательское поведение.Одна из важнейших форм пове­дения, позволяющая изучать и оценивать окружающую среду. Оно включает ориентировочные реакции (ориентация животно­го на восприятие раздражителя) и манипуляторно-исследова-тельское поведение. Последнее проявляется в том, что животное оценивает обстановку не просто наблюдая, но и определенным образом воздействуя (облизывает и переворачивает предметы, за­хватывает зубами).

Приведенная классификация биологических форм поведения не является единственной и всеобъемлющей. Существуют и мно­гие другие формы поведения животных (например, запоминание дороги и пути к дому, ориентация во время миграции, игровое поведение).

ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

Поведение животных представляет собой сочетание врожден­ных форм поведения и индивидуально приобретенного жизнен­ного опыта. Сложные поведенческие реакции, свойственные дан­ному виду животных и передающиеся по наследству, называются инстинктами. В основе инстинктов лежат комплексы безусловных рефлексов, реализующиеся в обычных условиях жизни в ответ на раздражения. Инстинкты являются продуктом естественного от­бора и направлены на сохранение и воспроизводство вида. Все вышеописанные биологические формы поведения — пищевые, половые, социальные и прочие — базируются на инстинктивной деятельности животных.

У лошадей, крупного и мелкого рогатого скота детеныши рож­даются настолько сформировавшимися, что уже в первые часы после рождения могут самостоятельно отыскать сосок молочной железы, сосать и двигаться вслед за матерью. У свиней новорож­денный молодняк не столь зрелый, имеет несформированную сис­тему теплорегуляции, однако и они рождаются с рефлексом соса­ния — одним из самых важных в первые дни жизни.

Также врожденным является поведение самок перед и во время родов. Сразу после родов самки часто беспокоятся, продолжитель­но облизывают детенышей. Рефлекс облизывания очень важен для новорожденного (массаж кожи, ее обсушивание, дезинфекция пу­повины лизоцимом слюны) и для матери. С остатками плодных вод на коже детеныша мать получает гормоны, стимулирующие отделение последа. Кроме того, во время облизывания она «запо­минает» запах и внешний вид своего детеныша и потом может его отыскать среди другого молодняка.

К врожденным формам поведения относятся нищий прими ление восторга, радости, дружелюбия, боязни, уничижи три страха, гнева, злобы и других чувств. Эмоции свойсик-имм ии-м видам животных. Так, собаки, лошади, коровы и другие ж шин ш.н плачут от боли или горя; у всех домашних животных чувство |>нлм ста сопровождается типичными двигательными реакциями, и кие нением голоса, мимикой.

У стадных животных чувство страха, испуга проявляется часто в форме паники («стампед» — паника у лошадей, безотчетный страх, ужас — например, во время пожара).

Приобретенные, т. е. индивидуальные формы поведения скла­дываются из обучения и мышления. Обучение — это форми­рование поведения животных в процессе индивидуального разви­тия с первых дней жизни. Основная роль здесь принадлежит ок­ружающей среде. В процессе обучения на базе врожденных ин­стинктов у животных возникают и закрепляются новые — услов­ные рефлексы. Например, при боксовом содержании у телят вырабатываются условные пищевые рефлексы на звук и внеш­ний вид тракторного агрегата, развозящего корм. Уже при пер­вых звуках мотора телята начинают беспокоиться, выстраиваются вдоль кормушки, начинается заметная саливация. Для врача долж­но быть интересно, что к месту раздачи корма первыми встают здоровые телята более высоких рангов, а больные, ослабленные и низших рангов оттеснены.

Условные рефлексы сохраняются в течение всей последующей жизни животного, но могут затормаживаться и исчезать навсегда, когда пропадает в них необходимость.

Иногда у животных вырабатываются не полезные, а вредные рефлексы. К этому может привести, например, неправильное обра­щение (побои, грубый окрик, причинение боли), особенно во вре­мя кормления или доения. В таких случаях у молочных коров, на­пример, затормаживаются пищевые, половые, лактационные ре­флексы и снижается продуктивность. Спокойное, доброжелатель­ное отношение к животному предотвращает эти явления.

В обучении животных важное место занимают импринтинг (запечатление) и подражание. Импринтинг, или запечатление, запо­минание окружающих предметов и обстановки, — это одна из форм ранней памяти. Детеныши запоминают мать, неподвижные пред­меты вокруг логова или гнезда, место обитания. Многие животные инстинктивно перемещаются за движущимся предметом (утята, гу­сята и цыплята обычно следуют стайкой или цепочкой за матерью; если вместо матери перед ними идет человек — они его «запечатле­вают» и двигаются за ним, как за матерью). Также и родители «за­поминают» своих детенышей и отличают их от чужих.

У некоторых видов животных импринтинг по отношению к де­тенышам не столь силен, и они «принимают на воспитание» чу­жих, но раз запомнив, покормив и облизав, они уже считают их

45 — 3389 ⁷⁰⁵

своими. На этом основано выращивание группы телят или же­ребят под контролем одной коровы-кормилицы или кобылы. Им-принтинг проявляется также у кошек, сук и птиц, когда они вмес­те со своими детенышами выкармливают, защищают и обучают «подкидышей».

Большое значение имеет импринтинг в формировании группо­вого поведения: каждое животное в группе запоминает других жи­вотных и их социальный ранг, что приводит к спокойному, бес­конфликтному поведению.

Таким образом, в импринтинге сливаются врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные условные реакции.

Подражание является другой формой обучения. Подражая ма­тери или другим животным, молодняк обучается выбирать и при­нимать корм, правилам поведения внутри группы. Обучению спо­собствует игровая форма поведения. В играх со сверстниками или взрослыми животными отрабатываются элементы взрослого пове­дения — охоты, нападения, защиты.

Подражать могут и взрослые животные. Так, во время пожара в конюшне лошади легко поддаются панике и скучиваются, не же­лая выходить из помещения. В таких случаях стараются вывести из огня самую спокойную лошадь, и остальные, подражая, следу­ют за ней. Дрессировка собак проходит более эффективно на пло­щадке, когда собаки имеют возможность наблюдать за поведением других животных и подражать им. Домашние животные часто под­ражают человеку.

Иногда подражание приводит к вредным привычкам. Приме­ром может быть извращенный рефлекс сосания, когда коровы вы­сасывают молоко у себя или у других коров. Такая порочная при­вычка быстро распространяется среди животных, и борьба с ней безрезультатна, поэтому корову, у которой проявился такой по­рок, следует сразу же изолировать.

Итак, импринтинг и подражание приводят к развитию но­вых рефлекторных реакций и сложных форм поведения на ос­новании уже собственного опыта. Однако не всегда, анализируя поведение животных, можно объяснить его обучением или под­ражанием другим животным и закрепленными условными реф­лексами.

Животным свойственно и мышление, проявляющееся в форме инсайта (озарение) и элементарной рассудочной деятель­ности. Инсайт — проявление у животных определенной реакции без предварительных проб и ошибок, и это уже не условный ре­флекс. Животное начинает понимать отношения между стимула­ми или событиями и у него внезапно возникает новая реакция. Первоначально реакции типа инсайта были описаны у человеко­образных обезьян, когда шимпанзе, чтобы достать высоко подве­шенный банан, составляли пирамиду из ящиков и залезали на нее

или же использовали палки как орудия труда. Хозяева домашних животных могут привести очень много примеров, когда их питом­цы внезапно решали какую-то задачу. Так, одна овчарка утром забросила сапог в кровать хозяина, чтобы он вывел ее из дома, очевидно, уловив причинно-следственную связь.

Очень часто в результате инсайта у животного с одного раза закрепляется условный рефлекс. Так, лошади умеют отвязываться, распуская узел повода, которым они привязаны к коновязи, а со­баки — приносить хозяевам домашние тапочки.

Физиологические механизмы инсайта объяснить довольно трудно, так как не всегда ясно, чем именно такой процесс отли­чается от научения или подражания. Однако большинство зоо­психологов признают, что инсайт включает в себя элементы мышления, так как животные выявляют причинно-следственные отношения между предметами и явлениями, используя их в до­стижении своей цели.

Еще менее изучена элементарная рассудочная деятельность животных, в наличии которой уже никто из физиологов или зоопсихологов не сомневается и не пытается объяснить все многообразные формы поведения лишь комплек­сами инстинктов и условных рефлексов. Животные улавливают простейшие эмпирические законы, т.е. выведенные из собст­венного опыта, связывающие предметы и явления окружаю­щей среды, и способны оперировать ими при построении сво­его поведения.

В основе рассудочной деятельности лежит способность от­дельных нейронов мозга избирательно реагировать на раздражи­тели в зависимости от их свойств и расположения в простран­стве. Для реализации рассудочной деятельности необходим из­быток нейронов в мозге для восприятия всех многообразных деталей окружающей среды, а также хорошо развитые взаимо­связи между ними, т. е. сложная система синаптических контак­тов между нейронами.

Любой по сложности рассудочный акт складывается из следую­щих этапов:

1. Восприятие информации, являющееся функцией анализато­ров. Центральный аппарат восприятия заложен в сенсорных отде­лах коры больших полушарий. Сбор информации обо всех прояв­лениях окружающей среды и отдельных раздражителей называет­ся аналитической функцией мозга.

2. Отбор наиболее существенной информации, необходимой для принятия решения определенной задачи, — синтетическая функ­ция мозга. В этих процессах участвуют эмоции, посредством кото­рых оценивается биологическая значимость раздражителей и са­мого поведения. Проводится объединение отдельных нейронов в функциональные структуры, обеспечивающие аналитико-синте-тическую деятельность мозга.

45* 707

3. В процессе синтеза принимается решение к выполнению биологически адекватного поведенческого акта в данной обста­новке (ситуации).

Таким образом, мышление животных опирается на аналитико-синтетическую интерпретацию корой больших полушарий голов­ного мозга внешних воздействий, биологических потребностей и условно-рефлекторной деятельности. Конкретное мышление дает возможность животным использовать собственный жизненный опыт для изучения конкретной ситуации и отражения ее в своем поведении.

Уже с момента рождения у животных развивается сознание, т. е, восприятие текущих событий окружающей действительности, что является основным компонентом его поведения, направлен­ного на выживание. Однако для принятия правильного решения животное должно иметь информацию и о своем месте в среде оби­тания на основе индивидуального опыта.

Итак, поведение животных строится на базе трех основных ком­понентов высшей нервной деятельности — инстинктах, обучаемос­ти и рассудке. В зависимости от преобладания каждого из них мож­но условно охарактеризовать ту или иную форму поведения как ин­стинктивную, условно-рефлекторную или рассудочную.