Этапы эмбриогенеза. Характеристика и значение процесса гаструляции. Гаструляция у человека. Дифференцировка зародышевых листков

Эмбриональное развитие человека принято делить на три перио­да: начальный (1-я неделя), зародышевый (2—8-я неделя), плод­ный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для чело­века.

Гаструляция — сложный процесс химичес­ких и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в ре­зультате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодер­ма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у человека совершается двумя способами: путем расщеп­ления, или деламинации зародышевого узелка, а также путем иммиграции.

Гаструляция осуществляется в две стадии. Первая стадия (деламинация), а вторая стадия (иммиграция). При деламинации образуются два листка: наруж­ный листок — первичная эктодерма, или эпибласт (вто­ричная эктодерма, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласт (зародышевая и внезародышевая энтодерма), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальней­шем образует нижнюю стенку амниотического пузырька. Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формиро­ваться желточного пузырька.

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша.

Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в области амниотического пузырька. При этом образуется первичная полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя— хорду. В ре­зультате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского дис­ка, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются за­родышевые части — кожная эктодерма, нейроэктодерма, материал первичной полоски и внезародышевая эктодер­ма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Из боль­шей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи и ее производ­ных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой киш­ки, эпителиальной выстилке влагалища.

Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образова­нию кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энто­дермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной же­лезы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

Дифференцировка мезодермы:участки мезодермы разделяются на сомиты.

Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало попе­речнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, форми­рующий соединительнотканную основу кожи — дерму.

Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани. Из внезародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соедини­тельной ткани внезародышевых органов, — амниона, хориона, желточного мешка.

Мочевая система. Ее морфо-функциональная характеристика. Почки. Источники и основные этапы развития. Строение и особенности кровоснабжения. Нефроны, их разновидности, основные отделы, гистофизиология. Структурные основы эндокринной функции почек. Возрастные изменения.

К мочевым органам относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.

Развитие. В течение эмбрионального периода закладываются последова­тельно три парных выделительных органа: передняя почка, или предпочка, первичная почка и постоянная, или окончатель­ная, почка.

Предпочка образуется из передних 8—10 сегментных ножек мезодермы. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеотдели­тельного органа и вскоре после закладки подвергается атрофии.

Первичная почка формируется из большого числа сегментных ножек, расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки. Возникший при развитии предпочки мезонефральный про­ток открывается в заднюю кишку.

Окончательная почка закладывается у зародыша на 2-м месяце, но раз­витие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников — мезонефрального протока и нефрогенной ткани, пред­ставляющей собой не разделенные на сегментные ножки участки мезодер­мы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток дает начало мо­четочнику, почечной лоханке, почечным чашечкам, сосочковым каналам и со­бирательным трубкам.

Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го месяца оказывается лежащей выше пер­вичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется.

Почка — парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддер­живают кислотно-щелочное равновесие в организме, выполняют эндокрин­ные функции.

Строение. Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корко­вое и мозговое. Корковое вещество рас­полагается общим слоем под капсулой.

Мозговое вещество разделено на 8—12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. Мозговое вещество тонкими лучами врастает в кор­ковое, образуя мозговые лучи.

Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная, интерстициальная ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами, которые при участии кровеносных капил­ляров образуют нефроны.

Нефрон — структурная и функциональная еди­ница почки. В состав нефрона входят капсула клубочка, проксимальный извитой каналец, про­ксимальный прямой каналец, тонкий каналец, в котором различают нисходящую часть и вос­ходящую часть, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона. Почечное тельце включает сосудистый клубочек и охватывающую его капсулу клубочка. У большинства нефро­нов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового веще­ства. Это соответственно короткие поверхностные нефроны и промежуточные нефроны. Остальные нефроны располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Это длинные, или околомозговые (юкстамедуллярные), нефроны.

Корковое и мозговое вещества почек образованы раз­личными отделами трех разновидностей нефронов. Корковое вещество состав­ляют почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы всех типов нефронов. Мозговое вещество состоит из прямых про­ксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев.

Васкуляризация.Кровь поступает к почкам по почечным артериям, кото­рые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии. На границе между корковым и моз­говым веществом они разветвляются на дуговые артерии. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии. От междольковых артерии в стороны расходятся внутридольковые артерии, от которых начинаются приносящие артериолы. От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы на­правляются к коротким и промежуточным нефронам, от нижних — к юкстамедуллярным нефронам. В связи с этим в почках условно различают кор­тикальное кровообращение и юкстамедуллярное кровообращение.

В кортикальной системе кровообращения приносящие артериолы распадаются на капилляры, образующие сосудистыв клубочки почечных телец нефронов. Капилляры клубочков собираются в выносящие артериолы. Происходит первая фаза мочеобразования - процесс фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон.

Выносящие артериолы вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. Происодит вторая фаза мочеобразования - процесс обратного всасывания части жидко­сти и веществ из нефрона в кровь.

Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отде­лах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междольковые. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

В юкстамедуллярной системе кровообращения выносящие клубочковые артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколь­ко более крупных, чем обычные капилляры, — прямые сосуды. В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети. Прямые сосуды образуют петли на раз­личных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

Эндокринная система почек.Эта система участвует в регуляции кровооб­ращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемо­динамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ан-гиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы).

Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный аппарат (ЮГА), т.е. околоклубочковый, секретирует в кровь актив­ное вещество — ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сильное сосудосуживающее влияние и вызывающих гипертензию, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпо­чечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе.

В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки, плот­ное пятно и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига).

Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосу­дорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов. Основное место синтеза простагландинов — мозговое вещество почек, где они об­разуются нефроцитами петель нефронов, собирательных трубочек и интерстициальными клетками.

Калликреин-кининовый аппарат обладает сильным сосудорасширяю­щим действием и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции Na и воды в канальцах нефронов.

Возрастные изменения.Особенно резким измене­ниям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере того как увели­чивается масса канальцев, количество клубочков на единицу поверхности почки уменьшается.

Мочевая система. Ее морфо-функциональная характеристика. Почки. Источники и основные этапы развития. Структурные основы мочевыделительной функции (процессы фильтрации, реабсорбции, секреции).

К мочевым органам относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Среди них почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.

Развитие. В течение эмбрионального периода закладываются последова­тельно три парных выделительных органа: передняя почка, или предпочка, первичная почка и постоянная, или окончатель­ная, почка.

Предпочка образуется из передних 8—10 сегментных ножек мезодермы. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеотдели­тельного органа и вскоре после закладки подвергается атрофии.

Первичная почка формируется из большого числа сегментных ножек, расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в канальцы первичной почки. Возникший при развитии предпочки мезонефральный про­ток открывается в заднюю кишку.

Окончательная почка закладывается у зародыша на 2-м месяце, но раз­витие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников — мезонефрального протока и нефрогенной ткани, пред­ставляющей собой не разделенные на сегментные ножки участки мезодер­мы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток дает начало мо­четочнику, почечной лоханке, почечным чашечкам, сосочковым каналам и со­бирательным трубкам.

Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го месяца оказывается лежащей выше пер­вичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется.

Почка — парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддер­живают кислотно-щелочное равновесие в организме, выполняют эндокрин­ные функции.

Строение. Почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корко­вое и мозговое. Корковое вещество рас­полагается общим слоем под капсулой.

Мозговое вещество разделено на 8—12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. Мозговое вещество тонкими лучами врастает в кор­ковое, образуя мозговые лучи.

Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная, интерстициальная ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами, которые при участии кровеносных капил­ляров образуют нефроны.

Нефрон — структурная и функциональная еди­ница почки. В состав нефрона входят капсула клубочка, проксимальный извитой каналец, про­ксимальный прямой каналец, тонкий каналец, в котором различают нисходящую часть и вос­ходящую часть, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона. Почечное тельце включает сосудистый клубочек и охватывающую его капсулу клубочка. У большинства нефро­нов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового веще­ства. Это соответственно короткие поверхностные нефроны и промежуточные нефроны. Остальные нефроны располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Это длинные, или околомозговые (юкстамедуллярные), нефроны.

Корковое и мозговое вещества почек образованы раз­личными отделами трех разновидностей нефронов. Корковое вещество состав­ляют почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы всех типов нефронов. Мозговое вещество состоит из прямых про­ксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев.

Васкуляризация.Кровь поступает к почкам по почечным артериям, кото­рые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии. На границе между корковым и моз­говым веществом они разветвляются на дуговые артерии. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии. От междольковых артерии в стороны расходятся внутридольковые артерии, от которых начинаются приносящие артериолы. От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы на­правляются к коротким и промежуточным нефронам, от нижних — к юкстамедуллярным нефронам. В связи с этим в почках условно различают кор­тикальное кровообращение и юкстамедуллярное кровообращение.

В кортикальной системе кровообращения приносящие артериолы распадаются на капилляры, образующие сосудистыв клубочки почечных телец нефронов. Капилляры клубочков собираются в выносящие артериолы. Происходит первая фаза мочеобразования - процесс фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон.

Выносящие артериолы вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. Происодит вторая фаза мочеобразования - процесс обратного всасывания части жидко­сти и веществ из нефрона в кровь.

Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отде­лах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междольковые. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

В юкстамедуллярной системе кровообращения выносящие клубочковые артериолы юкстамедуллярных нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколь­ко более крупных, чем обычные капилляры, — прямые сосуды. В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети. Прямые сосуды образуют петли на раз­личных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.