Растительность как компонент ПТК

Разнообразная растительность Земли состоит из видов древесных и не­древесных растений, их популяций, сочетание которых образует расти­тельные группировки (лесные сообщества илифитоценозы). Раститель­ность– четвертый по ландшафтоформирующей силе компонент. Поэтому первые три компонента: литогенная основа, атмосфера и вода оказыва­ют решающее влияние на развитие растительности и распределение её по поверхности Земли. Изменение каждого из трех компонентов неживой природы или их сочетаний вызывает одновременное и немедленное изме­нение экологических режимов земель и растительности. Экологические режимы земель накладывают запреты на развитие целых групп растений, не соответствующих данным условиям, и в то же время создают оптималь­ные условия для других групп растений, которые приобретают домини­рующую роль в сообществе.

Главенствующую роль в растительных группировках захватывают наи­более сильные и влиятельные древесные породы, которые определяют со­став верхних и в наибольшей степени подчиненных ярусов сообществ, рас­положенных под верхним пологом. Состав подчиненных ярусов связан с отношением видов к свету, их светолюбием и теневыносливостью. Влия­ние верхнего полога леса особенно сильно, когда древесные породы будучи сами теневыносливыми создают сильное отенение земли. К таким породам-отенителям можно отнести пихту, ель, кедр и мощные широколиственные породы – бук, граб, клен, платан, липу.

На естественный рост и развитие растительности оказывают влияние пожары, насекомые, человек. Они могут частично или полностью разру­шать естественные лесные сообщества. После прекращения разовых или долговременных воздействий происходит восстановление исходных сооб­ществ, которое складывается из определенных стадий восстановления со сменой или без смены древесных пород. Восстановительный процесс мо­жет повторно прерываться или заканчивается восстановлением коренного сообщества.

Восстановление исходного сообщества, соответствующего экологиче­скому режиму земель, произойдет только в том случае, если экзогенное воздействие не затронуло и не изменило литогенную основу ПТК. В про­тивном случае нельзя ожидать восстановления исходной растительности. Появится новое сообщество, соответствующее новой литогенной основе.

Наиболее эффективно лесообразовательный восстановительный про­цесс изучается на ландшафтно-морфологической основе, так как в преде­лах видов, типов и классов ПТК сходно проходит лесовосстановление. То есть в пределах одновидовых ПТК лесовосстановление складывается из одинаковых или сходных стадий. Еще эффективнее изучение лесовосстановительного процесса проводится, когда ландшафтная основа применяет­ся в сочетании с материалами космо- и аэрофотосъемки. Выделы видов ПТК (главным образом, ландшафтных фаций), многократно повторяющие­ся в пределах природного ландшафта, могут находиться на разных стадиях лесовосстановления. В совокупности они позволяют наиболее обоснованно строить генетические ряды восстановления растительности.

Таким образом, растительность типологических категорий ПТК, в пер­вую очередь ландшафтных фаций, характеризуется набором коренных, условно-коренных и производных растительных сообществ. Экологические режимы лесных земель достаточно строго ограничивают простор измене­ния лесной растительности и возможности отклонения от предопределен­ной линии сукцессионного развития.

Сформировавшаяся в пределах ПТК и их типологических категорий лес­ная растительность оказывает некоторое обратное воздействие на ПТК и лесные земли, влияя до известной степени на литогенную основу, воздуш­ный и водный режимы земель. Лесная растительность «бронирует» рель­еф, предохраняя его от денудации. Переводя поверхностный сток во внутригрунтовый, она тормозит эрозию. Опад древесной растительности обо­гащает почвы органическими веществами, одновременно выщелачивает иоподзоливает верхние горизонты, уплотняет иллювиальные горизонты почв. Лесная растительность предохраняет вечную мерзлоту от деградации и т.д. Однако глубина и сила этого воздействия контролируется первыми тремя компонентами ландшафта и не оказывает решающего влияния на экологические режимы ПТК.

Тесная взаимосвязь лесных растений и лесных сообществ, насаждений с экологическими режимами земель позволяет использовать ее в качестве индикатора экологических режимов земель.

Фитоиндикаторы

Фитоиндикаторы– это растения, популяции и растительные группи­ровки (фитоценозы), тесно взаимосвязанные с компонентами и элемента­ми ПТК и экологическими режимами земель. Фитоиндикаторы позволяют определить геологическое строение, литологический состав горных пород и отложений, водный режим ПТК. Фитоиндикаторы помогают выявлять ПТК, определять и картографировать их природные рубежи. Фитоиндика­торы используются для изучения истории развития ландшафта и расти­тельных сообществ, с их помощью можно восстановить происхождение растительности и характер ее дальнейшего развития. Индикаторами лесных ландшафтов могут быть виды древесных и недревесных растений различ­ных ярусов фитоценозов.

Для решения различных научных и практических задач фитоиндикаторы изучались большой группой исследователей (А.А. Крюденер, Ф. Клементе, Е.В. Алексеев, П.С. Погребняк, Д.В. Воробьев, А.Г. Раменский, Б.В. Вино­градов, А.Н. Лукичева, С.В. Викторов, Е.А. Востокова, Д.Н. Сабуров. Д.М. Киреев и др.).

Лесные растения, деревья, кустарники, травы, мхи и лишайники разли­чаются по длительности периода индикации. Древесные растения инди­цируют ход изменения условий произрастания за десятки и сотни лет. За этот период прирост деревьев может пульсировать, прогрессивно увеличи­ваться или уменьшаться в связи с различными причинами. Могут чередо­ваться засушливые или избыточно влажные годы, подтопление земель мо­жет сменяться улучшением дренажа под влиянием естественных и искус­ственных причин. По этой причине такой интегральный показатель как бо­нитет древостоев может не соответствовать современному состоянию на­саждения.

В лесах, подверженных пожарам (Западная, Средняя и Восточная Сибирь), по возрасту послепожарных лесов, пожарным подсушинам возможна датировка лесных пожаров. Дендрохронологический анализ радиального прироста стволов деревьев помогает вскрыть по толщине годовых колец периоды угнетения деревьев в неблагоприятные периоды роста и устано­вить даты различных внешних воздействий.

Живой напочвенный покров лесов значительно меняется под влиянием огня, рубок и разреживания полога, вытаптывания, пастьбы скота и дру­гих воздействий. Восстановление исходного травяного и мохового ярусов затягивается на десятки лет (Богданов, 1980). Поэтому индикация экологи­ческого режима земель по доминантам напочвенного покрова недостовер­на. Необходим экологический анализ всего списка растений, их обилия и характера роста.

Применяя фитоиндикационные методы, необходимо иметь в виду, что лесные растения различаются по глубине индикации, а это в первую очередь связано с глубиной корневых систем лесных растений. Древесные растения при благоприятных условиях дренажа развивают корневые системы до де­сяти метров от дневной поверхности, углубляя их в подстилающие и ко­ренные горные породы. В то же время некоторые травы, например грушанки, формируют корневую систему, не выходящую за пределы лесной под­стилки, а лишайники индицируют иссушение самого верхнего горизонта почв. Поэтому они растут как на грубозернистых песках, так и на грядах и кочках верховых торфяников.

Глубина индикации может быть ограничена непроходимыми для кор­ней растений препятствиями. Непреодолимы для корней грунтовые воды, вечная мерзлота, ортштейновые и засоленные горизонты, кристалли­ческие монолитные горные породы, уплотненные суглинки и глины, пес­чаные отложения большой мощности. Поэтому более глубоко залегающие горизонты и слои горных пород не оказывают на растительность почти никакого влияния, и судить о них по росту и развитию лесных растений невозможно. С приближением к дневной поверхности непрони­цаемых горизонтов уменьшается объем отложений, откуда древесные растения получают пищу. Поэтому богатые суглинки могут давать экологический эффект бедных земель. Так, например, на плоских озёрно-ледниковых равнинах с ленточными глинами почвенно-грунтовые воды подолгу стоят у поверхности. Распространение корней ограничено бедным подзолистым горизонтом. В этих условиях развиваются сырые долгомошные и сфагновые еловые субори.

Древесные растения с различными биологическими свойствами по-разному формируют свою корневую систему. Ксерофит сосна обыкновенная распространяет свои корни только над капиллярной каймой, в то время как гигрофит ольха черная углубляет их непосредственно в капиллярную кайму грунтовых вод. Наибольшей проходимостью корнями мощных квар­цевых песков и плотных глин обладают тополь, береза, дуб. Сосна проходит своими корнями не только мощные пески, но способна укореняться в известняках.

Травы могут опосредованно отражать подстилающие породы, лежащие за пределами распространения их корней. Это происходит потому, что деревья, получающие питание с большей глубины, с опадом листвы пере­носят на поверхность питательные вещества из более глубоких недоступных для трав горизонтов подстилающих пород и отложений. Так, напри­мер, на песчаных дерново-слабоподзолистых почвах, подстилаемых на глубине более полутора метров моренными суглинками в дубовых суборях Житомирского полесья, в напочвенном покрове отмечены мезотрофные и даже мегатрофные виды, не свойственные кварцевым бедным зандровым пескам.

Экологический ареал

Лесные растения различаются по требовательности к экологическим режимам земель. Малотребовательные виды могут расти при широкой ам­плитуде экологических режимов земель: на бедных и богатых, на сухих и переувлажненных землях, на вечной мерзлоте и при ее отсутствии, на мел­коземе и скальных породах и т.д. Требовательные виды встречаются только при определенных режимах земель с узкой амплитудой экологических режимов. То есть виды растений имеют свой экологический ареал распро­странения. Экологический ареал растения можно определить как совокупность экотопов или экологических режимов земель, где растение встречается. Экологический ареал, его широта зависят от способности растений извлекать воду и пищу в различных условиях. Это связано с пла­стичностью видов, способностью адаптации к различным условиям.

Экологический ареал можно подразделить на три зоны: оптимума, сред­него самочувствия и прозябания. В зоне оптимума увеличиваются жизнен­ность растения, обилие, высота; древостои увеличивают высоту и диаметр стволов, класс бонитета, полноту и запас, коэффициент состава в сообще­стве. Одновременно повышается константность растения в данных услови­ях, встречаемость вида. В зоне оптимума биоценозы наращивают наиболь­шую биомассу. В зоне среднего самочувствия обилие, рост и константность заметно снижаются. В зону прозябания растение заходит сравнительно ред­ко, с незначительным обилием, плохим ростом и развитием. По характеру вегетирования здесь отчетливо заметна крайняя угнетенность: листья и хвоя приобретают тусклый желтоватый или сероватый оттенок, кроны де­ревьев редеют, резко снижаются класс бонитета, полнота, запас, коэффи­циент состава в смешанных насаждениях. За пределами своего экологиче­ского ареала растения не встречаются вообще.

Четкость границ экологического ареала и зоны оптимума значительно повышают точность экологической оценки земель по фитоиндикатору. Есть растения, которые не переносят даже самую краткую поемность или даже незначительную аллювиальную наносность. Некоторые, виды не встречаются в богатых условиях отчасти из-за того, что не переносят кон­куренции более сильных и мощных мегатрофов-эдификаторов. Есть рас­тения, не переносящие бедных (боровых) условий из-за физиологической неприспособленности, многие древесные растения не переносят засоления и щелочности субстрата, превышающего определенную норму присутствия Са или низких значений рН.