Фитоиндикация экологического режима лесных земель

В зависимости от изменения какого-либо из экологических режимов меняются все показатели насаждения, характер его верхних и нижних ярусов.

Можно построить ряды растительных сообществ в связи с изменением различных экологических режимов: трофности, водности, рыхлости, мерзлотности, затопляемости и т.д., когда по мере изменения экологиче­ского режима одни лесные сообщества замещаются другими. Наиболее изучены трофогенные и гигрогенные ряды замещения. Это объясняется тем, что большинство исследований проведено в пределах Русской равни­ны. При изучении растительности гор, мерзлотных и сухих сибирских ре­гионов с высокой горимостью лесов проявляются дополнительные режимы.

Трофность – это богатство земель элементами питания. Она опреде­ляется богатством отложений, почвообразующих и подстилающих пород, богатством корнедоступных почвенно-грунтовых вод. Специалисты выде­ляют различное число ступеней трофности. Наиболее распространено пять ступеней трофности: А – бедные земли, В – относительно бедные зем­ли, С – относительно богатые земли, Д – богатые земли, Е – засоленные земли степей с избытком элементов питания. Д.В. Воробьев предложил выделять в пределах каждой ступени трофности три ступени – централь­ную и две крайних, отклоняющихся в сторону соседней ступени. Например, В – центральная ступень, 1В – отклоняющаяся в сторону боров, В1 – откло­няющаяся в сторону сураменей. Таким образом, число ступеней увеличива­ется: 5 x 3 = 15. Большее число ступеней выделяет и А.Г. Раменский. Болото­веды используют три ступени богатства: олиготрофная, мезотрофная и евтрофная.

Трофогенный ряд – это ряд нарастающего богатства субстрата от кварцевых песков и олиготрофных торфов до различных суглинистых и карбонатных отложений с соответствующей закономерной сменой со­обществ от бедных боров до богатых дубрав, бучин, пихтачей и ельников-раменей с примесью широколиственных древесных пород. На протяжении этого ряда по мере нарастания трофности отложений происходит последо­вательное вытеснение светолюбивых олиго-мезотрофов теневыносливыми мезотрофами и мегатрофами при постоянном росте общей производитель­ности растительных группировок.

Трофотоп А формируется на кварцевых песках и олиготрофных торфя­никах, здесь развиваются олиготрофные растения, не требовательные к бо­гатству субстрата – чистые сосновые леса – боры. На легких супесях, гли­нистых песках и песках, подстилаемых суглинками, формируются субори -трофотоп В. Сосна здесь повышает производительность, во втором ярусе появляются древесные мезотрофы – ель, кедр, дуб, не отличающиеся хо­рошим ростом. В напочвенном покрове к олиготрофам боров присоединя­ются мезотрофные растения.

Группа С характеризует относительно богатые суглинистые и супесча­ные земли. Здесь мезотрофы достигают хорошего развития, а в составе древостоя участвуют мегатрофные растения. Растительными сообщества­ми являются сугрудки (с участием граба), сложные субори, где под ярусом сосны формируются ярусы дуба, граба, бука или ели, кедра или пихты; сурамени, судубравы, субучины и др. В этих сообществах мезотрофы выходят в верхний ярус, где еще встречаются олиготрофы. Напочвенный покров состоит из мезотрофов, к которым присоединяются мегатрофы. Для влажных типов Северо-Запада России характерно, что олиготрофы и мезотрофы выравниваются по производительности и образуют плотный одновысотный полог из равных по величине крон. В этом трофотопе могут произрастать теневыносливые мегатрофы – бук, граб и пихта.

Группа Д характеризует наиболее богатые земли: лёссы, лёссовидные суглинки, карбонатные моренные суглинки. Здесь хорошего развития дос­тигают евтрофные растения. Растительные группировки группы Д – груды, рамени, дубравы, бучины, пихтачи и т.д. В составе сообществ отсутст­вуют олиготрофы. Исключением являются пирогенные травяные леса юга Средней Сибири. В условиях Сибири в верхнем ярусе благодаря долговеч­ности может быть сосна и лиственниица сибирская. В напочвенном покро­ве группы Д господствуют мегатрофы, к которым присоединяются мезотрофы.

Фитоиндикаторы трофности

Индикаторы трофности земель Д.В. Воробьёв подразделяет на олиго­трофные травяные (трофотопы А и В), олиготрофы древесные (А, В, С), мезотрофы травяные (В, С), мегатрофы (С, Д), ультрамегатрофы (Д),

Древесными олиготрофами лесов (трофотоп А) являются сосна обык­новенная и береза бородавчатая. Олиготрофные леса бедны кустарниками, среди них наиболее часто встречается только можжевельник обыкновен­ный. Характерным для них является большое число кустарничков, которые часто образуют верхний ярус напочвенного покрова - багульник болотный, брусника, черника, голубика, вереск обыкновенный, Кассандра, толокнянка, вороника, подбел многолистный, береза карликовая. Небольшое число трав: клюква мелкоплодная, кошачьи лапки, луговик извилистый, молиния голубая, морошка приземистая, овсяница овечья, пушица влагалищная, ро­сянка круглолистная, прострел луговой.

Характерным физиономичным признаком олиготрофных земель явля­ются лишайники, иногда встречающиеся с большим обилием, формирую­щие лишайниково-моховой ярус: кладония лесная, олений мох, цетрария ис­ландская и мхи – кукушкин лен малый, кукушкин лен можжевеловый, пельтигера автоза. Для олиготрофных болот и заболоченных лесов харак­терны сфагновые мхи бурого цвета: сфагнум бурый, сфагнум фускум, сфагнум Дузена, сфагнум остролистный и др.

Дополнительно в трофотопах А, В, С встречаются олиготрофы травяные: вероника лекарственная, золотая розга, клюква болотная, плаун сплюснутый, подмаренник настоящий, полынь полевая, тимофеевка степная, тысячелист­ник обыкновенный. К мхам добавляется кукушкин лен обыкновенный, дифанум волнистый, плеврозиум Шребера, а на болотах – сфагнум Гиргензона.

Растениями мезотрофами (В, С, Д) являются многие древесные породы бореальных лесов: лиственница сибирская, лиственница даурская, ель ев­ропейская, ель сибирская, осина, сосна (кедровая) сибирская, дуб черешчатый, береза пушистая.

В отличие от олиготрофных лесов, в лесах среднего богатства (группы В и С) развит травяной ярус, в котором можно встретить широко известные растения: башмачок крапчатый, ветренница лесная, грушанки, земляника лесная, ирис русский, костяника каменистая, кровохлебка лекарственная, купена лекарственная, ландыш майский, линнея северная, марьянник лес­ной, марьянник луговой, медуница узколистная, мятлик однолетний, ожика волосистая, орляк обыкновенный, осока волосистоплодная, плауны, поле­вица белая, седмичник европейский, тысячелистник обыкновенный, чина луговая, щавель обыкновенный. В моховом покрове – мох перистый, гелокомиум, ритидиадельфус треугольный, сфагнумы Гиргензона, централь­ный, болотный.

Растениями мегатрофами (С, Д) являются древесные породы: ольха чер­ная, бук лесной, граб, клены остролистный и полевой, пихта сибирская, вяз гладкий и ильм шершавый, ясень обыкновенный, явор. Для растительных группировок богатых земель характерен развитый ярус подлеска из кустар­ников – бересклеты бородавчатый и европейский, бузины красная и черная, жимолость голубая, лещина обыкновенная, смородины черная и красная.

Травяными мегатрофами групп С и Д являются: белокрыльник болот­ный, бор развесистый, борец высокий, борщевик сибирский, будра плющевидная, водяной перец, воронец красноплодный, вороний глаз, герань лес­ная, гравилат городской, ежа сборная, звездчатка ланцетолистная, калуж­ница болотная, камыш лесной, лук победный, малина, осока дернистая, перловник повислый, сныть, таволги вязолистная и иволистная, чина Гме-лина, чистотел большой, ясменник пахучий; папоротники: кочедыжник женский, щитовники болотный, мужской, остистый, Линнея; мхи: климациум древовидный, мниумы остроконечный и точечный, родобриум розовидный, сфагнум растопыренный.

Есть мегатрофные виды, характерные только для группы Д: аир, кра­пива двудомная, латук высокий, луговой чай, лук медвежий, мятлик лес­ной, недотрога, перловник пестрый, подлесник европейский, страусник, хмель.

В южных ландшафтах встречается группа растений – галофитов, инди­цирующих земли, содержащие соли натрия и калия (трофотоп Е). К ним относятся солянки, селитрянки, тамариксы, некоторые виды саксаула. В Якутии на солончаках с разреженной растительностью - «туранах» - обычны бескильница, солерос, полыни. Засоленность земель наблюдается в западинах-блюдцах Барабинской и Кулундинской степей, что часто являет­ся причиной безлесья днищ западин, в то время как по их склонам образу­ется каемка из березы и осины – березовые и осиновые колки.

Некоторые растения могут развиваться только на землях, богатых азотом – это нитрофилы. Облигатные нитрофилы встречаются только на землях, богатых нитратами, факультативные нитрофилы не обяза­тельно связаны с нитратностью земель. И те, и другие могут разрастаться в присутствии азота, могут и не разрастаться. Наибольшее индикационное значение имеют облигатные нитрофилы и разрастающиеся факульта­тивные.

Облигатными разрастающимися нитрофилами лесов являются: аконит высокий, пырей ползучий, купырь лесной, полынь горькая, чернобыльник, иван-чай, чистотел большой, селезеночник очереднолистный, скерда кро­вельная, двукисточник тростниковидный, хвощ лесной, будра плющевидная, хмель вьющийся, недотрога желтая, перелеска многолетняя, бор разве­систый, подорожник большой, смородина черная, малина обыкновенная, бузины черная и красная, звездчатка дубравная, пижма обыкновенная, оду­ванчик лекарственный, крапива двудомная.

Облигатными неразрастающимися нитрофилами лесов являются – ов­сяница высокая, таволга вязолистная, гравилат городской, маршанция, пас­лен сладко-горький, страусник.

Факультативными разрастающимися нитрофилами являются: тысяче­листник обыкновенный, сныть, дудник лесной, бодяк болотный, скерда бо­лотная, ежа сборная, щитовник мужской, гравилат речной.

Группа растений указывает на присутствие в отложениях и почвах кар­бонатов кальция. К кальциефилам лесов относятся: дуб пушистый, ясень обыкновенный; бузины красная и черная; из трав – адонис весенний, володушка золотистая, гравилат речной, гусиная лапка, живучка женевская, не­дотрога желтая, перелеска многолетняя, скумпия, сумах, хмель вьющийся.

Как видим, кальциефильность растений довольно часто совпадает с нитрофильностью. Это не случайно и объясняется тем, что карбонаты кальция способствуют накоплению в почвах азота.

Следует отметить и еще одну экологическую закономерность: чем больше водность земель, тем меньше в почвах карбонатов кальция.

Некоторые растения развиваются на почвах, богатых гипсом. Гипсофилами являются некоторые астрагалы, тимьяны, гипсолюбка.

Есть растения – ацидифилы, указывающие на отсутствие в почвах кар­бонатов кальция и кислую реакцию почвенных растворов: граб обыкновен­ный, рябина обыкновенная; кустарнички - вереск обыкновенный, багуль­ник болотный, черника, голубика; травы - букашник горный, линнея се­верная, плауны годичный и булавовидный, майник двулистный, марьяник луговой, белоус вытянутый, седмичник европейский.

Растения, приспособленные к существованию на скалах и обнаженных каменных глыбах, называют литофитами или петрофитами, часто обра­зуют подушки (лишайники, мхи, водоросли) или являются стелющимися Растениями (кедровый стланик).

Растения, индицирующие присутствие вечной мерзлоты и обусловленную ей физиологическую сухость, называются криофитами. Это растения тундр равнинных и горных, каменных россыпей и скал, а в высокогорьях – альпийских лугов. Криофиты обычно низкорослы, приземисты, мелколистны, растут медленно. Это вечнозеленые и летнезеленые кустарнички, густорозеточные и подушкообразующие растения. Из древесных растений - лиственничные, ольховые и кедровые стланики.

Характерно, что с увеличением трофности лесных земель увеличивается число видов или фиторазнообразие лесов. Так, например, в условиях Севе­ро-Запада России в борах обычно встречается 16-20 видов растений; в суборях – около 32-38 видов, в сураменях – 36-78 видов; в раменях – 50-76 видов.

Фитоиндикаторы водности

Последовательное замещение растительных группировок происходит и при нарастании оводненности лесных земель, приближении зеркала грунтовых вод к дневной поверхности. Это является результатом различной требовательности видов лесных растений к влажности субстрата. На изменение влажности земель древесные растения реагируют изменением класса бонитета, высоты и диаметра стволов, полноты и запаса древостоев, изме­нением доли участия в составе ярусов насаждений.

Примером может служить гигрогенный ряд замещения растительных сообществ, наблюдаемый в условиях Приенисейской Сибири на богатых по­кровных озерных и лессовидных суглинках.

В свежих дренированных условиях при уровне грунтовых вод более 3,0 м обычны пихтачи высокой производительности с примесью ели и кедра с напочвенным покровом из мезофитов-евтрофов.

Во влажных гигротопах с уровнем грунтовых вод 1,0-2,5 м доминиру­ет ель с примесью кедра и пихты; в покрове – мезофиты-евтрофы.

В сырых гигротопах с уровнем грунтовых вод 0,4-1,5 м в древостое по запасу доминирует кедр; пихта и ель образуют второй ярус. В напочвенном живом покрове доминируют гигрофиты евтрофы.

В мокрых гигротопах с уровнем грунтовых вод 0,1-0,4 м доминирует кедр со вторым ярусом из низкорослой ели, пихта либо отсутствует, либо образует ярус подлеска. В более бедных условиях в составе древостоя по­является сосна и береза пушистая. Живой напочвенный покров состоит из гигрофитов и ультрагигрофитов.

Изотрофный ряд гигрогенного замещения в бедных боровых условиях описан П.С.Погребняком. Примером такого ряда может быть профиль, пересекающий возвышенность, сложенную мощными чистыми кварцевыми песками, например, дюну.

На вершине дюны формируется сухой лишайниковый бор-беломошник, с древостоем сосны III-IV классов бонитета. В верхней части склона сухой бор сменяется свежим бором-брусничником I-II классов бонитета. В ниж­ней части склона свежий бор сменяется влажным бором-черничником III класса бонитета. На подножье склона формируется сырой бор IV класса бонитета кустарничково-сфагновый. Ряд заканчивается расположенной во впадине между дюнами сосной по торфяному болоту V класса бонитета. Береза бородавчатая встречается в виде примеси в свежем и отчасти во влажном бору. В сыром и мокром борах в составе древостоя уже характерна береза пушистая (Погребняк, 1957).

Боровые пески и скрытоподзолистые почвы в сухом и свежем борах сме­няются подзолистыми почвами во влажном бору и глеево-подзолистыми в сыром бору и торфяными почвами сфагнового болота. Слой грубого гумуса наиболее развит во влажном бору. В сыром бору образуется торфянистый горизонт мощностью 10-30 см, разрастаясь далее в слой торфа верхового типа сфагнового болота. Все эти изменения сопровождаются приближени­ем зеркала грунтовых вод к дневной поверхности. Ход роста сосны в сухом и свежем борах характерен ранней кульминацией прироста, во влажном и сыром борах ход роста более равномерный. Влажные и сырые боры харак­терны наиболее равномерным размещением деревьев. Деревья отстоят друг от друга на примерно равном расстоянии. Это связано с бугристным мик­рорельефом влажных и сырых типов. Самые долговечные насаждения в свежем бору – 200 лет; во влажном и сыром борах деревья страдают от вет­ровала и доживают до 100-150 лет. Наибольшее количество энтомовредителей отмечено в сухом бору (майский хрущ, подкоровый клоп, побеговьюн, сосновая совка).

Боровые ряды гигрогенного замещения можно с некоторыми вариантами наблюдать повсюду, например, в полесьях, ленточных борах Западной и Средней Сибири и т.д.

Водность земель может оцениваться по совокупности растений насаж­дения с различной требовательностью к условиям увлажнения. По отно­шению к воде растения делятся на ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофитыигидатофиты. Списки таких растений даются различными лесоводами и геоботаниками, и в первую очередь - А.А. Крюденером, П.С. Погребняком, А.Г. Раменским, для Западной и Средней Сибири - Т.Н. Буториной и Д.М. Киреевым. Наиболее полные списки растений ин­дикаторов лесов Европейской части СССР имеются в публикациях Д.В. Воробьева.

Ксерофиты индицируют физическую сухость земель гигротопов 0 и 1, недоступность воды для питания растений. Растения-ксерофиты приспособлены к экономному использованию малого количества воды, перехва­тыванию скудных осадков глубокой или развитой поверхностной корневой системой. Глубокие корневые системы развиваются у сосны, ракитника русского, тамарикса, саксаула, кандыма; толстые мясистые листья, запа­сающие воду – у молодила русского, очитка едкого; уменьшение транспирации происходит в результате таких приспособлений, как узкие кожистые листья с восковым покрытием и опушением.

Ксерофитами лесов являются: сосна обыкновенная, кустарниковые ака­ции; из трав – астра дикая, гвоздика песчаная, горичник русский, ковыли, лапчатка песчаная, мятлик луковичный, полынь песчаная, прострел луговой, шалфей лесной; из мхов – кукушкин лён малый.

Ксеромезофитами лесов, характерными для сухих и свежих лесных зе­мель, гигротопов 1 и 2 являются: ветренница лесная, герань кровянокрасная, дрок красильный, душица обыкновенная, коротконожка перистая, ко­шачьи лапки, купена обыкновенная, медуница узколистная, овсяница ове­чья, пижма обыкновенная, ракитник русский, скерда кровельная, толокнян­ка обыкновенная, тысячелистник обыкновенный.

Мезофиты – растения свежих и влажных гигротопов (2, 3) с достаточ­ным, но не избыточным увлажнением. К ним относится значительная часть древесных пород – ель обыкновенная, дуб черешчатый, липа мелколистная и многие кустарники, образующие подлесок насаждений. Большинство ме­зофитов трав – многолетники. Мезофитами лесов являются: вороний глаз, грушанка однобокая, иван-да-марья, копытень, коротконожка лесная, кос­тяника, майник двулистный, осока волосистая, брусника, черника, чина ве­сенняя, щитовник мужской, ясменник пахучий; из мхов – дикранум волни­стый, перистый мох.

Гигрофиты – растения сырых и мокрых лесов (4, 5) – водяной перец, голубика, морошка, сабельник болотный, таволга вязолистная, сфагно­вые мхи.

Мезогигрофиты – произрастают во влажных и сырых лесах (3, 4): бело­ус, борец высокий, воронец красноплодный, кислица обыкновенная, коче­дыжник женский, недотрога, чемерица белая, щитовник остистый.

Ультрагигрофиты – растения только мокрых лесов, гигротопы (5): аир, белокрыльник болотный, вахта трехлистная, ирис болотный, клюква болотная, осока дернистая, тростник обыкновенный, шейхцерия болотная; из мхов – сфагнум Дузена и др.

Среди гигрофитов и, в особенности, ультрагигрофитов есть растения, ко­торые переносят режим длительного затопления: некоторые осоки, сфагно­вые мхи и др.

Среди гигрофитов выделяется группа растений кислых почв – оксилофиты. К ним относятся многие растения олиготрофных болот.

Гидрофитами являются растения водоемов, свободно плавающие или укореняющиеся в воде на дне водоемов – рдесты, элодеи, кувшинки, валлистнерия, роголист, наяда.

Гидатофиты – растения полностью или большей частью погруженные в воду.

Фитоиндикаторы затопления

Лесные растения могут быть индикаторами режима затопления и поемности: своим ростом они идицируют длительность затопления, температу­ру и проточность поемных вод.

Древесные растения подразделяются на длительнопоемные (затопление до 3-6 месяцев), среднепоемные (затопление 1-3 месяца), краткопоемные (затопление от нескольких до 20 суток).

Длительнопоемными являются ольха черная и серая, береза пушистая, тополь черный (осокорь); ивы белая (ветла) и остролистная (краснотал), пепельная, пятитычинковая (чернотал) и трехтычинковая (миндальная), вяз гладкий.

Среднепоемные – лиственницы сибирская и даурская, береза бородавча­тая, ясень обыкновенный, клен татарский, бересклет европейский и боро­давчатый, свидина, лещина обыкновенная, ели европейская и сибирская, осина, дуб черешчатый, вяз шершавый, жимолости голубая и лесная, чере­муха обыкновенная, крушины слабительная и ломкая, смородины черная и красная, роза иглистая, малина обыкновенная, бузины черная и красная, рябина обыкновенная, спирея средняя.

Краткопоемные – сосна обыкновенная, буки европейский и восточный, липа сердцелистная, клены остролистный, полевой и явор.