I.3. Эволюция и социальное поведение

В этой части мы рассмотрим, каким образом с помощью эволюционной теории можно объяснить социальное поведение животных. Гл. 8 представляет собой введение в теорию полового отбора, как ее представлял себе Дарвин. Она дает необходимую подготовку для понимания половой стратегии и ее воздействия на социальное поведение. Гл. 9 посвящена альтруизму в понятиях отбора родичей и взаимному альтруизму, а также сотрудничеству среди животных. В гл. 10 обсуждаются половые стратегии и их влияние на эволюцию систем размножения и на социальною организацию в общем. Цель этого раздела - заложить основы для современного приложения эволюционной теории и подготовить читателя к дальнейшему чтению литературы по социобиологии.

Сэр Рональд Фишер (1890-1962)

С разрешения хранителя Национальной портретной галереи.

Рональд Айлмер Фишер родился в Лондоне в семье преуспевающих бизнесменов. В детстве он рано достиг успехов в науках, особенно в математике. В 1909 г. после посещения школы Харроу он поступил в Кембриджский университет, где изучал математику. Однако он живо интересовался и биологией, особенно генетикой. Он был известным членом Общества евгеники Кембриджского университета и сохранил этот интерес на протяжении всей жизни. По окончании университета Фишер стал заниматься статистикой в Лондоне. Когда в 1914 г. началась война, он хотел идти добровольцем в действующую армию, однако получил отказ из-за слабого зрения. Он стал школьным учителем и преподавал физику и математику в разных школах. Именно в этот период он начал разрабатывать важные проблемы статистики и эволюционной теории. Например, он взялся за решение проблемы согласования дискретной природы менделевской генетики с непрерывным изменением некоторых признаков (таких, как рост у человека). Господствующее мнение заключалось в том, что эти признаки являются результатом слитного, а не менделевского наследования. В статье, опубликованной в 1918 г., Фишер показал, что биометрические результаты логически вытекают из законов Менделя в случаях, когда пары генов определяют рассматриваемый признак. После войны Фишер занял должность статистика на Ротхамстедской экспериментальной станции, где он работал в течение 14 лет и внес большой вклад в развитие статистики, биометрии и методов экспериментальных расчетов. В 1929 г. он был избран членом Королевского общества за работы в области статистики.

В период работы на Ротхамстедской станции, Фишер дома разрабатывал различные программы, включая генетические. Он осуществил ряд важных работ по генетике, евгенике и эволюционной теории, нашедших завершение в его большой работе «Генетическая теория естественного отбора», опубликованной в 1930 г. В этой работе Фишер свел воедино предмет генетики и эволюции путем естественного отбора и изложил свою фундаментальную теорему: скорость возрастания приспособленности любого организма в любое время равна генотипическому разнообразию его приспособленности в то же время. Фишер утверждал, что, поскольку разнообразие в популяции поддерживается мутациями, скорость появления мутаций определяет скорость эволюции, тогда как естественный отбор определяет ее направление.

Многие формулировки Фишера не были полностью объяснены им и некоторые не были вполне поняты его коллегами-генетиками. Некоторые были независимо переоткрыты позднее. О Фишере говорят, что он был генетиком с таким даром предвидения, что гениальность его заключений не раскрыта до сих пор. Как мы увидим далее, Фишер предвосхитил некоторые фундаментальные идеи современной социобиологии.

В 1922 г. Фишер был избран на кафедру евгеники Университетского колледжа в Лондоне. В 1949 г. он стал бальфурским профессором генетики в Кембридже, в 1952 г. был возведен в рыцарское достоинство. Фишер удалился от дел в 1957 г. и умер в Аделаиде (Австралия) в 1962 г.

Половой отбор

В 1871 г. Дарвин опубликовал работу «Происхождение человека», где рассматривается половой отбор, на который он ссылался в «Происхождении видов» (1859) как на форму естественного отбора. Согласно Дарвину (1871), половой отбор зависит от преимуществ, которые определенные особи получают перед другими особями того же пола и вида, причем эти преимущества касаются только размножения. Дарвин доказывает, что окончательный выбор полового партнера делают самки и что особые украшения и способы ухаживания самцов служат им «не для того, чтобы быть лучше приспособленными к выживанию в борьбе за существование, а для того, чтобы получить преимущество перед другими самцами, и эти признаки они передают потомкам исключительно мужского пола». Дарвин обнаружил, что существуют два пути, с помощью которых самец может получить преимущество перед другими самцами.

Во-первых, они могут конкурировать непосредственно друг с другом в поединках или каких-либо других формах ритуального противоборства, теперь это называется внутриполовым отбором (отбором внутри пола).

Во-вторых, самцы могут соперничать опосредованно, привлекая самок особыми демонстрациями и украшениями; это так называемый межполовой отбор (отбор между полами).

Эти два типа отбора могут действовать в одно и то же время, но в этой главе мы будем рассматривать их по отдельности.