Хеморецепция и терморецепция

Хеморецепцией называется способность распознавать химические вещества и определять их концентрацию. Ею обладают даже очень примитивные формы живого. Собственно говоря, любую нервную клетку можно считать хеморецептором, так как она специфически реагирует на вещества, выделяемые другими нервными клетками. Механизмы хеморецепции включают распознавание специфических молекул рецепторными участками на клеточных мембранах. Не совсем ясно, основано ли это на химическом действии, на форме молекулы или на том и другом одновременно. Например, мы не знаем, какая общая черта сахара и сахарина делает оба этих вещества сладкими для падальных мух, крыс, обезьян и человека.

Хеморецепторы делятся на экстероцепторы и интероцепторы. Первые реагируют на присутствие химических веществ во внешней среде, а вторые - на соединения, циркулирующие в жидкостях тела, в частности на окись углерода, питательные вещества и гормоны. И вкус, и обоняние зависят от хеморецепторов. В традиционном понимании обоняние различает низкие концентрации веществ, содержащихся в воздухе, а

вкус возникает от прямого соприкосновения с относительно высокими концентрациями химических веществ. Однако в обоих случаях на рецептор действуют растворенные вещества; у некоторых животных, например у водных обитателей, разделить эти чувства трудно. Тем не менее у многих животных имеется неврологическое различие, которое состоит в том, что одни нервы связаны с обонянием, т. е. обнаружением низких концентраций, а другие проводят вкусовые сигналы от разных рецепторов, специфически реагирующих на относительно концентрированные химические вещества. Так, у падальной мухи хеморецепторы антенн распознают малые количества веществ в воздухе, а хеморецепторы на лапках способны обнаруживать соль, сахар и чистую воду. У позвоночных вкусовые сигналы передаются по лицевому (VII) и языкоглоточному (IX) черепномозговым нервам, а обонятельные - по обонятельному нерву (1).

Одна из наиболее исследованных обонятельных систем у беспозвоночных связана с восприятием феромона ухаживания у тутового шелкопряда (Bombyx mori). Феромон - это соединение или смесь соединений, выделяемая организмом в окружающую среду и вызывающая специфическую поведенческую или физиологическую реакцию у воспринимающего организма того же вида. Таким образом, феромоны - это химические посредники, участвующие, вероятно, в самой примитивной форме общения животных. Первым химически идентифицированным половым феромоном был феромон тутового шелкопряда; это вещество (многоатомный спирт) получило название «бомбикола». Его секретируег

абдоминальная железа самок, которые таким способом могут привлекать самцов на расстоянии нескольких километров. Химическое строение бомбикола известно, он был синтезирован, испытывался на самцах этого вида или применялся для стимуляции изолированных антенн, к рецепторам которых были подведены электроды (Schneider, 1969; Payne, 1974). Полную физиологическую реакцию вызывает только бомбикол, а более слабый ответ возникает и на некоторые очень близкие к нему вещества. Это говорит о большой специфичности. Еще примечательнее то, что полную реакцию может вызвать всего одна молекула бомбикола (Kaissling, Priesner, 1970). Поведенческий ответ самца шелкопряда состоит в том, что он летит против ветра, ориентируясь по молекулам бомбикола и, найдя самку, спаривается с ней. Такой тип ориентации на химический стимул очень распространен у насекомых.

Насекомые обладают разными типами обонятельных сенсилл (рис. 12.1). На их поверхности обычно находятся многочисленные мелкие поры, которые заканчиваются трубочками, наполненными жидкостью. Дендриты рецепторных клеток заходят в сенсиллы, а их аксоны идут прямо в мозг. Взвешенные в воздухе молекулы феромона попадают в поры сенсиллы и через них проникают в заполненную жидкостью внутреннюю часть, где приходят в соприкосновение с рецепторной мембраной.

У позвоночных обонятельные рецепторы представляют собой сенсорные нейроны первого порядка, дендриты которых в виде ресничек погружены в слизистый слой (рис. 12.2). Аксоны этих нейронов идут к обонятельной луковице, где образуют синапсы с нейронами второго порядка, аксоны которых образуют обонятельный тракт, входящий в передний мозг. Вкусовые рецепторы состоят из чувствительных клеток, которые обычно расположены группами, называемыми сосочками. Чувствительные клетки плотно прилегают к сенсорным нервным волокнам, которые остаются неизменными, тогда как вкусовые клетки каждые несколько дней замещаются новыми.

У млекопитающих четыре основных вкусовых ощущения - кислого, горького,

Рис. 12.1. Схематическое изображение обонятельной сенсиллы бабочки.

соленого и сладкого. У людей к каждому из них чувствительны разные части языка. Кислое воспринимается боковыми сторонами ближе к корню, горькое - самой задней областью, соленое - боковыми сторонами ближе к переднему краю, а сладкое -кончиком языка (рис. 12.3). Вкусовые качества пищи зависят одновременно от ее вкуса и запаха. Это легко показать, попросив испытуемого определить с закрытыми глазами разницу между мелкими кусочками яблока и лука, положенными ему на язык. Большинство людей легко их различают, если имеют возможность дышать через нос, но не способны сделать это с зажатым носом.

Сделано много попыток выделить основные запахи по примеру четырех основных вкусовых ощущений. Наиболее распространенная классификация, приводимая в табл. 12.1, принадлежит Дж. Эймуру (J. Amoore, 1963). Еще будучи студентом

Рис. 12.2. Схематическое изображение обонятельной сенсорной ..... . Три сенсорные клетки окружены опорными клетками.

Оксфордского университета. Эймур заметил большие различия в химическом строении одинаково пахнущих веществ. Он исследовал более 600 органических соединений с детально описанными запахами и в 1952 г. опубликовал свою стереохимическую теорию обоняния, в которой все они охарактеризованы на основе семи первичных запахов, перечисленных в табл. 12.1. Теория Эймура классифицирует химические вещества по форме и величине их молекул. Он постулирует существование семи основных типов рецепторов, характеризующихся особыми рецепторными участками, в которые могут входить молекулы определенной формы. Так, молекулы веществ с камфарным запахом приблизительно сферические, а у веществ с мускусным запахом они имеют форму дисков. Теория Эймура получила некоторое подтверждение в дальнейших исследованиях (Amoore, 1964), но все же остается противоречивой.

К хеморецепции несколько близка терморецепция, которая, вероятно, имеется у большинства животных, но изучена у относительно немногих. Чувствительные к температуре нервные окончания обнаружены у разных насекомых. Например, у таракана Periplaneta терморецепторы на лапках воспринимают температуру почвы, а на антеннах - температуру воздуха. У рыб терморецепторы находятся в коже, боковой линии и головном мозгу, что делает их очень чувствительными к изменениям температуры. Показано, что сомы реагируют на перепады температуры менее 0.1C. Многие пресмыкающиеся обладают хорошо развитой температурной чувстви-

тельностью и терморецепторами в головном мозгу и коже. У ямкоголовых змей на голове имеются так называемые лицевые ямки, чувствительные к инфракрасному излучению и устроенные так, что животное способно к дирекциональной температурной чувствительности тела.

Покровы птиц, как полагают, бедны терморецепторами, за исключением языка и клюва некоторых видов. У голубей (Columbidae) терморецепторы головного мозга влияют на поведение и расположение оперения, а другие - в спинном мозгу - управляют дрожью и одышкой. У млекопитающих специальные тепловые и холодовые рецепторы распределены по коже, причем тепловые обычно залегают глубже Холодовых. Имеются также рецепторы в глубине тела (например, в венах), которые могут вызывать дрожь, даже если температура кожных и мозговых рецепторов не изменяется. Терморецепторы спинного мозга влияют на дрожь, одышку и кровоток, причем эти же функции дублируются терморецепторами гипоталамуса. У млекопитающих в целом наблюдаются самые развитые формы терморегуляции. Их головной мозг получает сигналы от многих частей тела: их интеграция ведет к соответствующему включению различных согревающих и охлаждающих механизмов.

Табл. 12.1. Первичные запахи с химическими и бытовыми примерами (по Amoore, 1963)

Рис. 12.3. Распределение и строение вкусовых почек человека.	Первичный запах	Химический пример	Бытовой пример
Камфорный	Камфора	Репеллент против моли
Мускусный	Пентадеканолактон	Масло из дудникова корня
Цветочный	Фенилэтилметилэтилкарбинол	Розы
Мятный	Ментон	Мятные леденцы
Эфирный	Этилендихлорид	Пятновыводитель
Едкий	Муравьиная кислота	Уксус
Гнилостный	Бутилмеркаптан	Тухлое яйцо

Механорецепторы и слух

Звук возникает вследствие ничтожных изменений давления, вызываемых источником колебаний в воздухе или в воде. Звуковые рецепторы в принципе представляют собой механорецепторы с быстрым восстановлением чувствительности, что делает их восприимчивыми к колебаниям.

У множества членистоногих описаны чувствительные к вибрации волоски и рецепторы в суставах конечностей. У падальных мух в некоторых суставах антенн рецепторы, называемые джонстоновыми органами, могут реагировать на колебания частотой до 500 Гц. У комаров орган

такого же типа сигнализирует о направлении звука. Гладыш Notonecta локализует добычу по волнам, распространяющимся на поверхности воды. Рецепторы, расположенные на его лапках, максимально чувствительны к колебаниям частотой 100-150 Гц. Пауки отличают живую добычу от мертвой по вибрации паутины. Некоторые позвоночные обладают механорецепторами, способными воспринимать колебания субстрата. Такие рецепторы найдены в коже змей и в суставах ног у кошек и уток (Prosser, 1973).

Слуховые системы животных, несмотря на разнообразие, имеют некоторые общие черты. Так, например, их периферическая часть преобразует звуковое давление в колебательное движение. Рецепторы превращают это движение в нервные импульсы, которые декодируются ЦНС. Один из самых простых типов периферических устройств известен у бабочек совок. У них имеются два «уха» (тимпанальных органа), каждое из которых состоит просто из тимпанальной мембраны по бокам груди и двух рецепторных клеток, погруженных в полоску соединительной ткани (рис. 12.4). Это поразительно простое «ухо» позволяет бабочкам слышать ультразвуковые сигналы охотящихся летучих мышей. В серии изящных опытов Редер (Roeder, 1963, 1970) показал, как это происходит.

Один рецептор, называемый клеткой A₁ , чувствителен к слабым звукам и реагирует на сигналы летучих мышей на расстоянии около 30 м, т. е. слишком далеким для того, чтобы мышь обнаружила бабочку. Частота импульсов, идущих от клетки A₁ , пропорциональна силе звука, и поэтому бабочка может определить, приближается ли летучая мышь. Сравнивая время прихода и интенсивность стимула вобоих органах слуха, бабочка узнает о направлении полета мыши. Разница возникает потому, что тело бабочки заслоняет звук от одного «уха» больше, чем от другого. Может быть также определена относительная высота полета летучей мыши: когда она выше насекомого, звук, приходящий к тимпанальным органам, ритмически прерывается взмахами крыльев бабочки; когда мышь находится ниже бабочки, этого не происходит.

Рис. 12.4. Тимпанальный орган совки. Колебания тимпанальной мембраны воспринимаются сенсорными нейронами А1 и А2.

Клетки А₁ заранее предупреждают бабочку о приближении летучей мыши и могут позволить ей улететь до того, как мышь ее обнаружит. Удаляясь по прямой, бабочка становится наименьшей мишенью, потому что ее крылья обращены к мыши краями, а не плоскостью; она добивается этого, просто разворачиваясь так, чтобы уравнять звук, достигающий обоих «ушей». Но если летучая мышь обнаруживает бабочку, та не может спастись от нее, просто улетев, так как летучая мышь движется гораздо быстрее. Поэтому бабочка уклоняется от хищника, когда он приблизится к ней на 2-3 м (рис. 12.5).

Клетка А₂ генерирует нервные импульсы только в ответ на громкие звуки. Она начинает реагировать, когда летучая мышь близко, и, вероятно, ее импульсы прерывают действие механизмов ЦНС, управляющих полетом. В результате он становится беспорядочным, и бабочка устремляется к земле. Наблюдения показывают, что с помощью такого уклоняющегося движения бабочки спасаются от летучих мышей как раз в тот момент, когда они приближаются на расстояние непосредственного нападения. Таким образом, ис-

Рис. 12.5. А. Фотография, показывающая траекторию полета бабочки, спасающейся от летучей мыши (красного кожана). Б. Фотография, показывающая траекторию полета красного кожана, ловящего бабочку. (Фотография F. Webster.)

следования Редером (Roeder, 1963, 1970) слуха у бабочек служат прекрасной иллюстрацией не только механизмов работы простого уха, но и того, что сенсорный аппарат животного тонко адаптирован к его экологии.

Звук обладает многими свойствами, на которые животное может реагировать. Когда он проходит через среду, ее частицы движутся взад и вперед, создавая осциллирующие волны давления. Величина (амплитуда) этих волн определяет интенсивность (громкость) воспринимаемого звука. Скорость его зависит от плотности среды распространения и не зависит от интенсивности. В воздухе звук распространяется со скоростью около 340 м в секунду, причем в горячем воздухе - быстрее, чем в холодном. В воде его скорость приблизительно в четыре раза выше, чем в воздухе.

Если мы изобразим звук в форме волн, как на рис. 12.6, то расстояние между последовательными пиками, называемое периодом, обратно пропорционально частоте, т. е. числу пиков в единицу времени. Частота звука измеряется в герцах, или в циклах, в секунду. Простейший звук - чистый тон, единственная частота которого субъективно воспринимается как высота. Естественные звуки редко бывают чистыми тонами и состоят главным образом из ряда смешанных частот. Когда сложный звук разлагают на составляющие частоты, получают так называемый звуковой спектр. Орган слуха может быть чувствителен к широкому диапазону частот; например, тимпанальный орган саранчи реагирует на частоты от 1000 до 100 000 Гц. Когда слуховой рецептор воспринимает узкий частотный диапазон, говорят, что он «остро настроен».

Антеннальный рецептор (джонстонов орган) самца комара Aedes aegypti реагирует на колебания частотой от 150 до 550 Гц, что соответствует звуку, создаваемому крылом самки. Высокочастотный тон от крыла самца не воспринимается джонстоновым органом (Haskell, 1961).

В целом органы слуха позвоночных чувствительны к более широкой области звукового спектра, чем у беспозвоночных. Так, лишь очень немногие беспозвоночные (причем их существование еще строго не доказано) могут различать две частоты, если только не обладают двумя по-разному настроенными типами рецепторов (Haskell, 1961). Для позвоночных такое различение не составляет проблемы благодаря отчасти строению их уха, а отчасти анализирующей роли ЦНС.

У человека (рис. 12.7), подобно большинству млекопитающих, ухо разделено на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода, который отделяется от среднего уха барабанной перепонкой. Среднее ухо образовано полостью, лежащей за барабанной перепонкой и соединенной с глоткой через евстахиеву трубу - проход, который делает возможным выравнивание воздушного давления в наружном и среднем ухе. Пассажиры самолета иногда испытывают боль в ушах при резком изменении высоты во время подъема или приземления из-за разницы давления по обе стороны барабанной перепонки. Прохождение воздуха через евстахиеву трубу устраняет эту разницу, чему способствуют жевание, глотание или зевота. В среднем ухе находятся три маленькие косточки: молоточек, наковальня и стремечко, которые соединяют барабанную перепонку с другой перепопкой- овальным окном в стенке камеры среднего уха.

Внутреннее ухо представляет собой лабиринт взаимосвязанных наполненных жидкостью камер и каналов. Оно состоит из двух различных частей: вестибулярного аппарата, который ведает чувством равновесия, и улитки - спирально свернутой трубки, которая служит органом слуха. Внутри улитки проходят три канала: вестибулярная лестница, берущая начало у овального окна; барабанная лестница, которая начинается у круглого окна и другим своим концом соединяется с вестибулярной, и средняя лестница, расположенная между первыми двумя. Среднюю и барабанную лестницы разделяет основная (базилярная) мембрана, на которой находится кортиев орган. Этот орган образован рядами рецепторных клеток с сенсорными волосками на апикальных концах. Волоски упираются в студенистую покровную (текториальную) мембрану. Дендриты сенсорных нейронов заканчиваются на поверхности волосковых клеток, и когда колебания основной мембраны заставляют эти клетки колебаться, деформация волосков вызывает генераторные потенциалы, которые возбуждают сенсорные нервы.

Колебания воздуха улавливаются ушной раковиной и проходят по наружному слуховому проходу, заставляя барабанную перепонку колебаться с той же частотой. Эти колебания передаются через полость среднего уха по трем слуховым косточкам, образующим систему рычагов, которая уменьшает амплитуду колебаний, но увеличивает их силу. Кроме того, колебания крупной барабанной перепонки передаются на овальное окно гораздо меньших размеров; в результате звуковое давление на барабанную пере-

Рис. 12.6. Органы слуха разных типов отвечают на разные свойства звука. Органы, являющиеся детекторами частиц, обнаруженные у пчел, комаров и некоторых рыб, стимулируются молекулами воздуха, движущимися от области с высоким к области с низким давлением. Органы, реагирующие на разницу в давлении, свойственные млекопитающим, некоторым птицам, рыбам и насекомым, обладают замкнутой камерой с «эталонным» давлением и перепонкой, которая деформируется при изменениях давления в окружающей среде. Органы, реагирующие на градиент давления, имеющиеся у рептилий, амфибий, некоторых птиц, рыб и насекомых, измеряют разницу в давлении между двумя концами трубки посредством находящейся в трубке мембраны. Они максимально реактивны, когда ориентированы вдоль оси распро-

Рис. 12.7. Схематические изображения уха человека: вверху - общий вид; внизу слева - поперечный разрез улитки: внизу справа - детали кортиева органа.

понку усиливается на овальном окне приблизительно в 22 раза, что улучшает обнаружение слабых звуков.

Движение мембраны овального окна вызывает соответствующее движение жидкости в улитке. При прогибании мембраны внутрь улитки жидкость проталкивается из вестибулярной лестницы в барабанную, отчего мембрана круглого окна выгибается наружу, и давление в улитке снижается. За полный цикл жидкость движется сначала в одну, а затем в другую сторону. Эти движения в улитке происходят с частотой колебаний наружного воздуха. Они вызывают бегущую волну в основной мембране, и, отклоняясь вверх и вниз, она деформирует волосковые клетки, упирающиеся в покровную мембрану.

Эта деформация возбуждает сенсорные нейроны.

Точка максимальной амплитуды колебаний мембраны в улитке меняется с частотой звукового стимула. Еще в 1867 г. Гельмгольц, исходя из анатомических соображений, правильно постулировал, что высокочастотные волны фокусируются вблизи основания улитки, а низкочастотные оказывают максимальное действие у ее вершины. Современными представлениями о работе улитки мы обязаны инженеру связи Бекеши (Bekesy, 1952, 1960), получившему за свои исследования Нобелевскую премию. Он наблюдал за процессами внутри улитки, удалив из нее жидкость и заменив ее суспензией угля и распыленного алюминия. По отражению

Рис. 12.8. Длина волн электромагнитного спектра в метрах (вверху); видимая часть спектра в увеличенном масштабе (внизу).

вспышек яркого света от этой суспензии он смог наблюдать прохождение волны в основной мембране. Как показали его наблюдения, эта мембрана натянута сильнее у основания, что благоприятствует высокочастотным колебаниям, и слабее у вершины, что благоприятствует низким частотам. Таким образом, определенные частоты колеблют различные участки основной мембраны и каждый участок стимулирует особые рецепторы кортиева органа.

Синапсы нервных волокон, идущих от этих рецепторов, находятся в спиральном ганглии, а аксоны нейронов этого ядра образуют VIII черепномозговой нерв. Каждый из них сигнализирует об определенной частоте звука улитковому ядру головного мозга.

Не у всех позвоночных строение уха одинаково. Так, например, у рыб и китообразных (дельфинов и китов) нет наружного уха, а рыбы лишены также барабанной перепонки и среднего уха со слуховыми косточками. Поскольку ткани рыб имеют приблизительно ту же плотность, что и вода, колебания, приходящие к их голове, могут передаваться прямо к внутреннему уху. Впрочем, некоторые рыбы обладают другим механизмом, функционально аналогичным среднему уху: это наполненный газом плавательный пузырь, у которого может быть костная связь с внутренним ухом, значительно улучшающая слуховую способность. У амфибий и рептилий самой наружной частью уха является барабанная перепонка, но у птиц уже имеется внешний канал (слуховой проход), ведущий к ней от поверхности тела. У птиц от внутренней поверхности барабанной перепонки идет костный стерженек (columella), соединяющийся со стремечком. У амфибий и рептилий эти косточки составляют часть челюсти, хотя у некоторых видов они играют определенную слуховую роль.

Органы боковой линии у рыб и водных амфибий чувствительны к колебаниям, включая низкочастотные звуки; они состоят из видоизмененных волосковых сенсилл, которые реагируют на ток воды в канале боковой линии или на поверхности тела.

Зрение

Зрение основано на обнаружении электромагнитного излучения. Электромагнитный спектр имеет широкий диапазон, и видимая часть составляет лишь очень малую долю (рис. 12.8).

Энергия электромагнитного излучения обратно пропорциональна длине волны. Длинные волны несут слишком мало энергии, чтобы активировать фотохимические реакции, лежащие в основе фоторецепции. Энергия коротких волн так велика, что они повреждают живую ткань.

Большая часть коротковолнового излучения солнца поглощается озоновым слоем атмосферы: если бы этого не было, жизнь на Земле вряд ли могла возникнуть. Все фотобиологические реакции ограничены узким участком спектра между двумя этими областями.

Фоторецепторные клетки содержат пигмент, который под действием света обесцвечивается. При этом изменяется форма молекул пигмента, причем в отличие от выцветания, с каким мы встречаемся в повседневной жизни, такой процесс обратим. Он ведет к еще не совсем понятным электрическим изменениям в рецепторной мембране (Prosser, 1973).

Фоторецепторные клетки могут быть рассеяны по поверхности тела, как у дождевого червя (Lumbricus), однако обычно они образуют скопления. Глаз самого примитивного типа состоит из группы рецепторов, лежащих на дне углубления или ямки в коже. Такой глаз в общих чертах различает направление падаюшего света. Из-за теней, отбрасываемых стенками ямки, свет, падающий сбоку, освещает лишь одну ее часть, а остальная остается сравнительно темной. Такие различия в освещенности могут регистрироваться набором фоторецепторов в основании ямки. образующих зачаточную сетчатку. Глаз моллюска Nautilus с точечным отверстием (рис. 12.9) развился из глаза-ямки, внешние края которого сошлись к центру, а слой фоторецепторов образовал сетчатку. Такой глаз работает точно так же, как фотокамера с точечным отверстием: свет от каждой точки попадает только на очень малую область сетчатки, в результате возникает перевернутое изображение.

Эволюцию глаза можно проследить у ныне живущих моллюсков, как показано на рис. 12.9. Из глаза Nautilus с точечным отверстием развился глаз с защитным слоем, вероятно, для предохранения от грязи. Внутри глаза образовался примитивный хрусталик, как у улитки Helix. Глаз такого типа обнаружен также у пауков. Встречаются и некоторые его разновидности, например глаз у гребешка Pecten, который имеет инвертированную сетчатку и зеркальную выстилку - тапетум

(см. гл. 13). Глаз каракатицы Sepia (рис. 12.9) очень похож на глаз позвоночных. В нем находятся ресничные мышцы, которые могут менять форму хрусталика, и радужка, регулирующая, как диафрагма, количество падающего на сетчатку света.

Глаза позвоночных, хорошим примером которых служит глаз человека, построены по единому плану, хотя, как будет показано в гл. 13, и у них отмечается некоторая экологическая адаптация. На рис. 12.10 показан горизонтальный разрез человеческого глаза. Он окружен плотной оболочкой - склерой, прозрачной в передней части глаза, где она называется роговицей. Непосредственно изнутри роговица покрыта черной выстилкой - сосудистой оболочкой, которая снижает пропускающую и отражающую способность боковых частей глаза. Сосудистая оболочка выстлана изнутри светочувствительной сетчаткой, которую мы более детально рассмотрим позднее. Спереди сосудистая оболочка и сетчатка отсутствуют. Здесь находится крупный хрусталик, делящий глаз на переднюю и заднюю камеры, заполненные соответственно водянистой влагой и стекловидным телом. Перед хрусталиком расположена радужка - мышечная диафрагма с отверстием, называемым зрачком. Радужка регулирует размеры зрачка и тем самым количество света, попадающее в глаз. Хрусталик окружен ресничной мышцей, которая изменяет его форму. При сокращении мышцы хрусталик становится более выпуклым, фокусируя на сетчатке изображение предметов, рассматриваемых вблизи. При расслаблении мышцы хрусталик уплощается и в фокус попадают более отдаленные предметы.

У позвоночных в отличие от таких головоногих моллюсков, как каракатица, сетчатка имеет инвертированное, т. е. перевернутое, строение. Фоторецепторы лежат у сосудистой оболочки, и свет попадает на них, пройдя через слой нейронов главным образом ганглиозных и биполярных клеток. Ганглиозные клетки примыкают к стекловидному телу, и их аксоны проходят по внутренней поверхности сетчатки к слепому пятну, где они образуют зрительный нерв и выходят из глаза. Би-

Рис. 12.9. Глаза моллюсков. А. Глаз с точечным отверстием у морского моллюска Nautilus. Б. Заполненный хрусталиком глаз наземной улитки Helix. В. Глаз каракатицы Sepia, сходный с глазом позвоночных. Г. Инвертированный глаз гребешка Pecten.

Рис. 12.10. Разрез глаза человека.

Рис. 12.11. Строение сетчатки приматов. (По Dowling, Boycott, 1966.)

полярные клетки - это нейроны, соединяющие ганглиозные клетки с фоторецепторами (рис. 12.11).

Фоторецепторы делятся на два типа -палочки и колбочки. Палочки, более вытянутые по сравнению с колбочками, очень чувствительны к слабому освещению и обладают только одним типом фотопигмента - родопсином. Поэтому палочковое зрение бесцветное. Оно также отличается малой разрешающей способностью (остротой), поскольку много палочек соединено только с одной ганглиозной клеткой. То, что одно волокно зрительного нерва получает информацию от многих палочек, повышает чувствительность в ущерб остроте. Палочки преобладают у ночных видов, для которых важнее первое свойство.

Колбочки наиболее чувствительны к сильному освещению и обеспечивают острое зрение, так как с каждой ганглиозной клеткой связано лишь небольшое их число. Они могут быть разных типов, обла-

Рис. 12.12. Типичные рецепторные механизмы при разных типах цветового зрения. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.)

дая специализированными фотопигментами, поглощающими свет в различных частях спектра. Таким образом, колбочки служат основой цветового зрения. Они наиболее чувствительны к тем длинам волн, которые сильнее всего поглощаются их фотопигментами. Зрение называют монохроматическим, если активен лишь один фотопигмент, например в сумерках у человека, когда работают только палочки (рис. 12.12).

Дихроматическим зрение бывает при наличии двух активных фотопигментов, как у серой белки (Sciurus carolinensis) (рис. 12.12). Каждая длина волны стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени в соответствии с их относительной чувствительностью в этой части спектра. Если мозг может распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его интенсивности. Однако эти определенные отношения возбудимости характерны более чем для одной части спектра, поэтому некоторые длины волн воспринимаются одинаково. Это происходит также при особых формах цветовой слепоты у человека. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых поглощения), воспринимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» спектра. Наличие ее показано в поведенческих опытах у серой белки (Muntz, 1981).

Такое смешение меньше выражено в зрительных системах с тремя типами цветовых рецепторов или при трихроматическом зрении (рис. 12.12), известном у многих видов, в том числе у человека. Однако некоторое смешение происходит и здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством разных сочетаний трех монохроматических составляющих, специально подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно зрительное восприятие цветной фотографии и цветного телевидения.

У многих птиц и рептилий обнаружено больше трех типов цветовых рецепторов. Кроме различных фотопигментов, колбочки этих животных часто содержат окрашенные капельки масла, которые действуют как фильтры и в сочетании с фотопигментом определяют спектральную чувствительность рецептора (рис. 12.13). Эти капельки обычно не распределены по сетчатке равномерно, а сосредоточены в определенных ее частях.

В 1825 г. чешский физиолог Ян Пуркинье заметил, что красные цвета кажутся ярче синих днем, но с наступлением сумерек их окраска блекнет раньше, чем у синих. Как показал в 1866 г. Шульц, это изменение спектральной чувствительности глаза, названное сдвигом Пуркинье, объясняется переходом от колбочкового

Рис. 12.13. Пример комбинации пигмента и капельки масла в колбочке глаза птицы. (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour, 1981.)

зрения к палочковому во время темновой адаптации. Это изменение чувствительности при темновой адаптации можно измерить у человека, определяя порог обнаружения едва видимого света через разные промежутки времени пребывания в темной комнате, По мере адаптации этот порог постепенно снижается, как показано на рис. 12.14. Перегиб кривой обусловлен переходом от колбочкового зрения к палочковому. Долю колбочкового зрения можно определить, направляя очень слабый свет на центральную ямку на сетчатке, в которой палочки отсутствуют. Долю участия в восприятии палочек определяют у «палочковых монохроматов», т. е. у редких индивидуумов, лишенных колбочек. Как можно видеть на рис. 12.14. палочки гораздо чувствительнее к свету, чем колбочки, но содержат только один фотопигмент - родопсин, максимальная чувствительность которого лежит в синей части спектра. Поэтому синие предметы кажутся в сумерках ярче предметов других цветов.

Диапазон интенсивности света, воспринимаемого глазами позвоночных, огромен - они чувствительны к значениям освещенности, различающимся в миллиард раз. Это достигается разными механизмами, особыми для каждого вида. У многих рыб, амфибий, рептилий и птиц пигмент сосудистой оболочки концентрируется между наружными сегментами рецепто-

ров при сильном освещении и оттягивается назад при его ослаблении. У этих животных наружные сегменты колбочек также подвижны. У некоторых рыб и амфибий в противоположном направлении движутся и наружные сегменты палочек. Количество света, достигающего сетчатки, регулируется сокращением зрачка. Этот рефлекс хорошо развит у угрей и камбал, ночных рептилий, птиц и млекопитающих (Prosser. 1973).

Для того чтобы на сетчатке возникало резкое изображение, проходящий в глаз

Рис. 12.14. График, показывающий, как интенсивность едва видимой короткой вспышки снижается по мере адптации к темноте (двойная линия). Крутая одиночная линия показывает, что происходит, когда сетчатка содержит только палочки. Пологая одиночная линия показываем. что происходит, когда освещены только колбочки (т.е. когда освещение ограничено центральной ямкой). (Из The Oxford Companion to Animal Behaviour. 1981.)

Рис. 12.15. Фокусировка глаза. Хрусталик уплощается при рассматривании дальних предметов и становится более выпуклым при рассматривании предметов вблизи.

свет должен преломляться так, чтобы фокусироваться на ней. Это происходит в роговице и хрусталике. В глазу человека преломление в роговице примерно вдвое больше, чем создаваемое хрусталиком.

Трудность в том, что роговица отстоит от сетчатки на фиксированное расстояние, и поэтому для того, чтобы предметы, находящиеся на разных расстояниях, попадали в фокус, требуется некоторая аккомодация. Для этого предназначен хрусталик. У рыб он почти сферический, с высоким показателем преломления и малым фокусным расстоянием. Это необходимо потому, что показатель преломления воды почти такой же, как у роговицы, и на поверхности глаза преломления не возникает. Форма хрусталика не постоянна, и аккомодация достигается изменением расстояния между ним и сетчаткой. У наземных позвоночных аккомодацией управляют ресничные мышцы, которые изменяют форму хрусталика. При фокусировке близко лежащих предметов хрусталик становится более сферическим, а при фокусировке отдаленных объектов он уплощается (рис. 12.15). Животные, живущие как в воде, так и вне ее, не способны видеть хорошо в обеих средах. Глаза лягушки, крокодила и гиппопотама расположены в верхней части головы, и животное может видеть объекты над поверхностью воды, когда тело его погружено. У так называемых четырехглазковых рыб (Anableps anableps) каждый глаз разделен надвое полоской кожи. Верхняя его часть выступает над водой, когда нижняя остается погруженной. Единственный хрусталик в каждом глазу овальный и имеет такую форму, что нижняя часть может фокусировать подводные объекты, а верхняя - предметы над поверхностью воды.

Поле зрения у глаз во многом зависит от их положения на голове. У позвоночных поле зрения каждого глаза составляет около 170° (Duke-Elder, 1958). У разных видов поля зрения обоих глаз перекрываются в разной степени. В общем, у хищников это перекрывание спереди значительное, а сзади лежит слепая область, тогда как у животных, являющихся их добычей, перекрывание небольшое, а слепая область меньше (рис. 12.16).

При двух перекрывающихся полях зрения возможно бинокулярное зрение. Его преимущество состоит в том, что оно обеспечивает более точное восприятие глубины и оценку расстояния, чем монокулярное зрение. Это важно для животных, которые пользуются такой информацией при захватывании добычи. Достоинство широкого поля зрения заключается в том, что при нем легко различаются движения, даже если они происходят позади животного. Совершенно очевидно, что это важно для видов, которые должны остерегаться приближения хищника.

При рассматривании предмета, когда важна острота зрения, изображение приводится в фокус на центральной ямке. Для одновременного фокусирования обоими глазами должна существовать некоторая конвергенция обеих линий взора. Чем ближе рассматриваемый предмет, тем большая необходима конвергенция. Направление обеих линий взора устанавливают наружные мышцы глаза, пока оба изображения на сетчатках не совпадут и головной мозг не будет регистрировать единое изображение. Если в это же время мозг отмечает степень конвергенции обоих глаз, возникает информация о расстоянии до предмета. Однако точное совпадение обоих изображений близких предметов на сетчатках невозможно. Расстояние между глазами будет определять разницу в положении двух изображений. Это расхождение, диспаратность, изобра-

Рис. 12.16. Поля зрения: Ау белки, б у кошки, В у ночной обезьяны. (По Kaas et аl.. 1972.)

жений на сетчатках тоже дает важную информацию о расстоянии до предметов. Оценка расстояния и глубины - сложный процесс, для которого требуется много данных кроме тех, какие доставляют конвергенция и диспаратность.

Хотя основной план устройства глаза одинаков у всех позвоночных, существует множество различий и специализаций, часть из которых будут рассмотрены в гл. 13. Но особенно существенны в этом отношении различия центральных ямок. Человек обладает одной расположенной в центре глаза ямкой с круглыми очертаниями, которая содержит только колбочки и составляет часть сетчатки, дающую наибольшую остроту зрения. У гепарда и многих птиц центральная ямка вытянута по горизонтали. Такое удлинение присуще, по-видимому, животным, обитающим на открытой местности или летающим над морем (Meyer, 1977; Hughes, 1977). У древесных млекопитающих, например у кошки и белки, центральная ямка имеет форму диска: то же самое относится к ночным млекопитающим, например к ежу и мыши. Для таких животных вертикальное направление, очевидно, так же важно, как и горизонтальное (Hughes, 1977).

У большинства птиц имеется центральная ямка определенного типа и приблизительно у половины обследованных птиц больше, чем по одной ямке, в каждом глазу (Meyer, 1977). У многих птиц одна центральная ямка служит для бинокулярного зрения, а вторая - для бокового поля зрения. Приспособительное значение разных устройств ямки у птиц не совсем ясно. Их главные функции, вероятно, имеют отношение к сложным зрительным задачам, связанным с полетом, особенно с захватом добычи на лету и с приземлением (Lythgoe, 1979).

Сенсорные оценки

Психологи традиционно проводят различие между ощущением и восприятием. Ощущения - это основные данные органов чувств, сырой материал, из которого извлекается знание. Красное и синее - это примеры цветовых ощущений. Восприятие - это процесс как интерпретации сен-

сорной информации в свете опыта, так и бессознательного заключения. Например, глядя на какой-нибудь пейзаж, мы используем цвет как руководство для суждения о расстоянии, на каком находятся холмы и другие объекты на местности. Это хорошо знают художники, которые обычно пользуются разными оттенками синего, чтобы создать впечатление расстояния.

Больше ста лет психологи усиленно изучают восприятие у людей, главным образом в лаборатории, и обычно испытуемые должны давать словесный ответ в различных условиях восприятия. Исследованию ощущения и восприятия у животных мешает то, что они не могут разговаривать с нами, а нам трудно представить себе, как экспериментальные ситуации интерпретируются животными. Тем не менее многие из методов, разработанных исследователями психологии человека, нашли применение в изучении поведения животных.

Фехнер (1801-1887) полагал, что ощущения нельзя измерить непосредственно, так как они представляют собой полностью личный опыт. Можно измерить величину физического стимула, а человеку предложить оценить величину полученного ощущения. Проблема состоит в том, что, если два человека дадут разные количественные оценки одинаковым стимулам, мы не можем сказать, получили ли они разные ощущения или же просто оценили по-разному их величину. Фехнер понимал, что, хотя ощущения нельзя сравнить с физическими стимулами, они сравнимы между собой. Человек может сравнить два ощущения и сказать, одинаковые они или разные. Один из методов изучения этой способности - постепенное изменение интенсивности стимула, предъявляемого испытуемому, пока он не скажет, что заметил разницу. Эта разница между измененной и исходной интенсивностью, устанавливаемая в результате неоднократных повторений опыта, названа едва заметной разницей. Ее физическая величина может быть измерена в широком диапазоне интенсивностей физического стимула. Например, испытуемому можно предложить несколько раз сравнить две массы: одну - стандартную, скажем 100 г, а вторую - из набора для сравнения. Испытуемый должен ответить, была ли вторая масса больше первой, такой же или меньше ее. На основании повторных тестов такого типа экспериментатор может определить, во-первых, интервал неопределенности, в пределах которого испытуемый не уверен, отличается ли предлагаемая масса от стандартной, а во-вторых, разностный (дифференциальный) порог, то есть величину, на которую надо изменить интенсивность стимула, чтобы вызвать другое ощущение.

В 1834 г. немецкий физиолог Вебер высказал мысль, что разностный порог представляет собой постоянную долю стандартного стимула. Иными словами, если изменение массы от 100 до 110 г (на 10%) составляло едва заметную разницу, то разница между 10 и 11 г, т.е. то же изменение на 10%, должно быть различимо точно так же. Другими словами, если I - это значение стандартного стимула, а DI - прирост его интенсивности, необходимый для возникновения едва заметной разницы, то отношение = const. Это

выражение известно как закон Вебера, а дробь DI /I -это отношение Вебера.

Фехнер считал, что закон Вебера служит ключом к измерению субъективного опыта. Он и его сотрудники провели множество опытов для проверки этого закона. В общем, он правилен для нормальных пределов интенсивности стимула, но может нарушаться в краевых областях этого диапазона интенсивности. Фехнер особенно интересовался соотношением между физической интенсивностью стимула и субъективной величиной вызываемого им ощущения. Он предложил следующую формулу, известную под названием закона Фехнера:

S = k log I,

где S - субъективная величина, I - интенсивность стимула, а k - константа. Интересным следствием такого подхода является то, что разным сенсорным модельностям присущи разные отношения Вебера, как показано в табл. 12.2. Чем меньше

Таблица 12.2. Типичные (в средней части диапазона) значения отношения Вебера для разных видов чувствительности

отношение, тем тоньше ощущение. Так, среди испытанных видов чувствительности у человека различительная способность зрения наибольшая, а вкуса наименьшая.

В целом это теоретическое и экспериментальное направление названо психофизикой. Законам Вебера и Фехнера предложены разные альтернативы, и некоторые исследователи считают, что степенной закон дает более точную интерпретацию данных (см. обзор Kling et al., 1971). Но против классического психофизического подхода были выдвинуты и более основательные возражения.

Классический психофизический эксперимент требует, чтобы испытуемый отвечал по принципу «да-нет». Интерпретация результатов предполагает, что существует совершенно определенный критерий, для того чтобы сказать: «Да, я замечаю разницу» или «Нет, не замечаю», т. е. считается, что испытуемый не дает неопределенных ответов. Ранние исследователи знали, что состояние человека может изменять даваемые им в опыте оценки. Они пытались устранить это неудобство, работая только с тщательно тренированными испытуемыми или вводя время от времени обманные пробы и учитывая возможность ложных ответов. Коренное улучшение было получено введением методов, заимствованных из теории обнаруживаемости сигналов, первоначально созданной для решения проблем, возникающих в теле- и радиосвязи (Swets et al., 1961).

Эта теория, обычно называемая теорией обнаружения сигналов, не использует четкого критерия «да - нет». Она считает, что ответ «да» или «нет» испытуемого зависит от действия стимула с учетом существующей изменчивости (шума) в уровне данного раздражения от ожидания наблюдателя и от потенциальных последствий его решения. Предположим, например, что испытуемому предложено ответить, громче ли подаваемый сигнал, чем стандартный. Четыре возможных результата приведены в табл. 12.3. Предположим также, что мы условились вознаграждать испытуемого суммой в 25 центов за каждую правильно обнаруженную разницу в громкости (попадание) и штрафовать его на 25 центов за необнаружение такой разницы (промах). Мы платим также по 10 центов за каждое правильно установленное отсутствие разницы (правильное отрицание) и штрафуем на 5 центов за указание разницы, когда ее не было (ложная тревога). Теперь результаты ответов испытуемого можно выразить в виде платежной ведомости (табл. 12.4). Допустим, испытуемому предложено 100 тестов, в одной половине которых имеет-

Таблица 12.3. Четыре возможных результата опыта по обнаружению стимула

Таблица 12.4. Платежная ведомость. Доллары, заработанные и потерянные при ответах «да» и «нет», когда стимул включен или выключен в 100 пробах

	Рис. 12.17. Основа теории обнаружения сигнала. А. Относительная частота ощущений разной силы при наличии только шума. Б. Подобное же нормальное распределение частоты для сигнала и шума вместе. В. При сочетании А и Б граница между ответами «нет» и «да» зависит от положения критерия решения.

ся истинная разница в громкости, а в другой половине разницы нет. Неизменно говоря «да», он заработал бы 12 долларов 50 центов за 50 правильных ответов и был бы оштрафован на 2 доллара 50 центов за 50 ошибок. Неизменно говоря «нет», испытуемый заработал бы 5 долларов за 50 правильных ответов и был бы оштрафован на 12 долларов 50 центов за 50 ошибок. Таким образом, отвечая все время положительно, испытуемый заработал бы 10 долларов, а отвечая все время отрицательно, потерял бы 7 долларов 50 центов. Неудивительно, что при таком расчете испытуемый был бы настроен отвечать «да».

Другая форма настроенности создается ожиданиями испытуемого. Так, например, Линкер и др. (Linker et al., 1964) обнаружили, что в тестах тенденция давать положительный ответ отчасти зависела от того, как часто предъявлялся стимул. Если он предъявлялся в 90% случаев, авторы получали большой процент «попаданий» и ложных тревог. Когда же этот стимул предъявлялся только в 10% случаев, правильных положительных ответов и ложных тревог оказывалось мало.

Согласно теории обнаружения сигналов, не существует нулевых стимулов, т. е. испытуемый знает, что сенсорные события засорены фоновым шумом. Поэтому задача состоит не в том, чтобы просто сказать, предъявлен ли стимул, а в том, чтобы отличить его сочетание с шумом от одного шума. На рис. 12.17 показано, как это делается. Критерий решения устанавливается тенденцией испытуемого к определенному ответу, которая в свою очередь определяется системой вознаграждения. Так, при одном способе проверки этой теории условия стимуляции оставляют постоянными, а меняют систему оплаты. При другом способе сохраняют тенденцию отвечать определенным образом, а меняют свойства стимуляции. Результат такого рода опыта по определению тенденции к определенному ответу получается очень достоверный. У более консервативного испытуемого понижается доля

как ложных тревог, так и правильных попаданий, и наоборот (рис. 12.18). При усилении стимула число ложных тревог снижается, а число попаданий растет.

Психофизическими методами изучались многие стороны поведения животных. Первым исследованием такого рода, по-видимому, была работа Блафа (Blough, 1955), который изучал темновую адаптацию у голубей. Этот автор научил голубей клевать два ключа, расположенных непосредственно под освещенным окошечком. Свет проникал в аппарат только от этого источника. Птицы были научены клевать ключ А, когда видели стимул, и ключ Б, когда не видели его. Клевание ключа А автоматически приводило к потускнению стимула, а клевание ключа Б повышало его яркость. Обученную птицу тестировали следующим образом.

Сначала стимульное окошечко ярко освещено, и птица клюет только ключ А. Каждый удар клювом снижает яркость стимула, но птица продолжает клевать этот ключ, пока стимул не станет таким слабым, что будет ниже абсолютного порога для голубя. В этот момент птица начинает клевать ключ Б, из-за чего стимул становится ярче. Когда он снова становится видимым птице, она возвращается к ключу А. В течение часа птица попеременно клюет ключи А и Б, и яркость стимула колеблется в области абсолютного порога птицы. Эта процедура позволяет проследить кривую темновой адаптации голубя. Сначала птица адаптирована к свету, но по мере потускнения стимула начинает адаптироваться к темноте. Иными словами, ее порог постепенно меняется так, как показано на рис. 12.19. Обратите внимание на характерный перегиб этой кривой, соответствующий переходу от колбочкового к палочковому зрению (см. рис. 12.14).

Фильтрация стимула

Анатомические и физиологические исследования органов чувств и связанных с ними отделов нервной системы могут дать ценную информацию о сенсорных способностях животного. Однако сами по себе они не позволяют сделать оконча-

	Рис. 12.18. Гипотетические эффекты разных критериев решения согласно теории обнаружения сигнала. Вероятность ответов «да» соответствует области справа от критерия, а вероятность ложных тревог темным областям. Предполагается, что стимул и шум остаются поименными.
	Рис. 12.19. Кривая темновой адаптации голубя, полученная психофизическим методом. (По Blough, 1955.)

Рис. 12.20. Детекторы жуков у лягушки не отвечают на движение поля с точками (А), но реагируют на движение одной точки (Б), особенно при ее беспорядочном движении (В).

тельных выводов о том, что животное воспринимает и чего не воспринимает, поэтому обычно желательно поведенческое подтверждение. Кроме того, демонстрация того, что ЦНС получает определенную сенсорную информацию, ничего не говорит нам о том, как эта информация используется.

Потенциально животному доступно гораздо больше информации, чем оно в состоянии зарегистрировать и на которую способно ответить. Каким-то путем животное должно производить отбор, реагируя только на те явления, которые ему важны, и игнорируя остальные. Этот феномен называют фильтрацией стимула. Смысл его в том, что на разных стадиях причинной цепи между стимулом и реакцией некоторые стимулы отфильтровываются и не влияют на поведение животного.

В известном смысле некоторая степень фильтрации обусловлена ограниченными возможностями органов чувств. Так, например, ухо человека не реагирует на звуки частотой выше 20 кГц. Глаз человека отфильтровывает инфракрасные и ультрафиолетовые части спектра, хотя некоторые животные их различают (см. гл. 13). Интересный пример приведен в работе по древесной лягушке (Eleutherodactylus coqui). Ее видовое латинское название происходит от особого издаваемого самцом звука «ко-кви», который служит для привлечения самок и отпугивания самцов. Барабанная перепонка у самцов и самок настроена по-разному. Самцы слышат только звук «ко», а самки - звук «кви». Точно так же рецепторы насекомых часто высокоспециализированны и реагируют только на узкий диапазон стимуляции, как это, например, происходит с обонянием у тутового шелкопряда (Bombyx mori).

Когда стимул обнаружен, он может быть автоматически классифицирован таким образом, что все его посторонние особенности отфильтровываются. Так, например, Летвин и др. (Lettvin et al., 1959) показали, что у лягушки фоторецепторы сетчатки соединены между собой, образуя рецептивное поле, как показано на рис. 12.20. Некоторые из них, называемые «детекторами жуков», различают главным образом мелкие темные движущиеся предметы. В поисках пищи лягушки реагируют на такие объекты больше, чем на другие стимулы.

Избирательная реактивность широко распространена у животных. Реагируя в определенной ситуации, животное использует только часть потенциально доступной информации. Так, например, Лэк (Lack, 1943) наблюдал, что самцы зарянок (Erithacus rubecula) часто нападают на других красногрудых зарянок, которые вторгаются на их территорию. Они нападут также на чучело зарянки, помещенное на эту территорию, но только если у него красная грудь. По-видимому, красная грудь служит мощным стимулом для выделения другой зарянки как нарушителя границ. Действительно, Лэк показал, что хозяин территории энергично нападает на пучок красных перьев, как будто это зарянка-нарушитель. Нет сомнения, что зарянка способна отличить пищу от пучка перьев, но в ситуации защиты территориальных границ она как бы слепнет в отношении всех прочих признаков объек-

та, кроме красной груди. Такого типа стимул называется сигнальным раздражителем (стимулом).

Сигнальные раздражители могут меняться с изменением внутреннего состояния животного. Так, серебристые чайки (Larus argentatus) крадут и поедают яйца других чаек. Чайка-грабитель различает яйца по их форме. Но для насиживающей чайки при возвращении выкатившихся яиц в гнездо важнее всего их величина и окраска, а форма имеет сравнительно малое значение. Такие птицы, в частности, готовы затаскивать в гнездо круглые или цилиндрические предметы того же размера и окраски, что и настоящее яйцо. Однако, как только чайка садится на яйца, их форма снова приобретает значение и если отличается от округлой, птица отказывается от насиживания (Baerends, Drent, 1970). Таким образом, яйца обладают тремя разными наборами сигнальных раздражителей соответствующими трем разным видам поведения.

Другой интересный пример сигнальных раздражителей содержится в работе Г. Бургхардта (G. Burghardt) с сотрудниками по пищевому поведению подвязковых змей (Thamnophis) и ужей (Natrix), которые живут в США в реках и прудах и питаются мелкими рыбешками и червями. Они обнаруживают свою добычу по вкусу и запаху и обладают хеморецепторами. находящимися в парных ямках на нёбе, так называемым «якобсоновым органом». Змея высовывает язык, слизывает химические вещества с добычи и затем вставляет кончик языка во вкусовые ямки. Бургхардт предлагал разным видам подвязковых змей ватные тампоны, пропитанные экстрактами из рыб, лягушек, саламандр и червей. Он обнаружил, что разные виды оказывали большее предпочтение тому типу добычи, которым они обычно питаются в естественных условиях. Эта тенденция проявлялась у ни разу не питавшихся новорожденных змей, причем ее нельзя было изменить, меняя пищу матери или насильно кормя молодых змей искусственной пищей (Burghardt, 1970). Однако предпочтения изменяются, когда змеи переключаются на другую добычу. Так, виды, в естественных условиях предпочитавшие гольянов, начинают предпочитать серебряных карасей, привыкнув питаться этими рыбами (Burghardt, 1975). По-видимому, химические свойства определенной добычи действуют как сигнальные раздражители в отношении которых змея обладает генетически обусловленной склонностью, однако эта склонность может изменяться под влиянием приобретенного опыта.

Хотя некоторые сигнальные раздражители могут быть результатом периферической фильтрации (например, в случае детекторов жуков и лягушек), совершенно очевидно, что большая часть таких стимулов определяется процессами в ЦНС. Первые этологи постулировали существование врожденного пускового механизма (ВПМ), который, как они полагали, отвечает за опознание сигнальных стимулов. По причинам, рассмотренным в гл. 20, эта концепция больше не популярна у этологов. Тем не менее они согласны с тем, что какой-то центральный фильтрующий механизм определяет способность многих видов предпочтительно реагировать на сигнальные раздражители.

В этологических исследованиях также привлек к себе внимание особый временный тип фильтрации стимулов, отличный от сравнительно постоянного опознания сигнальных раздражителей. Это понятие поискового образа, впервые предложенное Я.Юкскюлем (Uexkull, 1934). Нам всем знаком такой феномен восприятия, когда вдруг увидишь то, чего раньше не замечал. Когда мы смотрим на фотографию замаскированных насекомых, то сначала можем не различать ни одного из них, потом вдруг увидим одно, за ним другое и т. д. После этого нам кажется, что найти их на фотографии совсем нетрудно. У нас сформировался поисковый образ насекомого.

Во многих работах показано наличие таких поисковых образов у животных. Так, например, Кроуз (Croze, 1970) научил черных ворон (Corvus corone) искать корм, спрятанный под раковинами мидий разного цвета, разбросанными на большом расстоянии друг от друга по земле. Вороны должны были переворачивать каждую раковину, чтобы увидеть, не ле-

Рис. 12.21. Рис. предъявляемый цыплятам на разном фоне. А. Зеленый рис на зеленом фоне. Б. Зеленый на оранжевом фоне. В. Оранжевый на оранжевом фоне. Г. Оранжевый на зеленом фоне. (Dawkins, 197 la.)

Рис. 12.22. Выбор между двумя замаскированными оранжевыми зернами (вверху слева и внизу справа в тестовом квадрате) и двумя выделяющимися зелеными зернами среди выделяющихся оранжевых эталонных зерен (слева) и среди замаскированных оранжевых эталонных зерен (справа). (Из Marian Dawkins, 1971.)

жит ли под ней корм. В течение некоторого времени они предпочтительно сосредоточивали поиск на одном цвете и игнорировали раковины других цветов, хотя у них и был опыт обнаружения корма под раковинами всех типов. Одного образца, предъявленного экспериментатором, иногда было достаточно, чтобы вызвать поиск раковин определенного цвета. Вороны вели себя так, как будто обладали поисковым образом для определенной окраски раковины, который сохранялся некоторое время, но легко мог переключиться на другой цвет.

Самое тщательное исследование поисковых образов проведено Мэриан Доукинс (Marian Dawkins, 1971, a, b) у цыплят в лабораторных условиях. В течение трех недель цыплят кормили окрашенными в оранжевый или зеленый цвет рисовыми зернами на белом фоне. Затем тестировали способность цыплят обнаруживать зерна на фоне другого цвета (заметные зерна) и на фоне того же цвета (замаскированные зерна), как показано на рис. 12.21. Доукинс обнаружила, что, хотя сначала цыплята не различали замаскированные зерна, постепенно по мере приобретения опыта наступало заметное улучшение их поиска. Выяснилось также, что опыт поедания заметных зерен понижал способность цыплят видеть замаскированный корм. Поэтому способность обнаруживать его, очевидно, не может объясняться просто приобретением опыта.

В следующих экспериментах Доукинс тестировала цыплят, которые уже питались определенным исходным видом зерен (рис. 12.22). Она установила, что, когда исходные зерна были заметны, цыплята больше реагировали на тестовые зерна, выделяющиеся по цвету. Когда же исходные зерна были замаскированы, цыплята больше реагировали на тестовые зерна, различимые не по цветовым признакам, а по текстуре и форме. Эти данные

можно толковать как избирательное внимание. Так, когда исходные зерна были заметны благодаря их цвету, цыплята обращали внимание на цвет, и, следовательно, затем им было легче обнаруживать зерна по цвету. Когда же исходные зерна были замаскированы, т. е. окрашены точно так же, как фон, цыплята обращали внимание на нецветовые признаки. В результате им было легче обнаруживать тестовые зерна по нецветовым признакам. Гипотеза Доукинс подтверждается многочисленными демонстрациями избирательного внимания у других животных.