ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ И ВАРОЛИЕВ МОСТ

Продолговатый мозг и варолиев мост вместе составляют зад­ний мозг. Анатомически и функционально задний мозг связан со спинным мозгом, мозжечком и большими полушариями головно­го мозга. В нем замыкаются дуги многих сложнокоординирован-ных двигательных процессов.

Сегментарное строение, четко выраженное в спинном мозге, стерто в продолговатом. Сюда вступают афферентные волокна от слуховых рецепторов, рецепторов полости рта, кожи лицевой час­ти головы, сердца, крупных сосудов и легких, слизистых оболочек глаз, ряда рецепторов желудка, печени, поджелудочной железы, тонких кишок. Но в органах грудной и брюшной полости имеются также рецепторы, от которых афферентные волокна идут не в про­долговатый, а в спинной мозг. Эфферентные волокна нейронов продолговатого мозга иннервируют все мышцы лица, сердце, бронхи, гортань, пищевод, желудок, поджелудочную железу, пе­чень, кишечник. Иннервация внутренних органов осуществляется парасимпатическими волокнами совместно с симпатическими во­локнами, лежащими в спинном мозге.

Из области продолговатого мозга и варолиева моста выходят следующие черепно-мозговые нервы: тройничный, отводящий, лицевой, слуховой, языкоглоточный, блуждающий, добавочный, подъязычный.

Продолговатый мозг играет большую роль в регуля­ции мышечного тонуса. Скелетные мышцы находятся в постоян­ном тонусе, за счет которого преодолевается действие силы тя­жести и тело сохраняет равновесие. Тонус мышц имеет рефлек­торную природу. Начало дуги этого рефлекса лежит в мышцах и сухожилиях.

Если головной мозг вместе со средним мозгом и его красными ядрами удален, а продолговатый мозг сохранен и не отделен от спинного, то у млекопитающих развивается сильное, часами и сут­ками удерживаемое напряжение разгибательных мышц (рис. 13.13).

Конечности такого животного вытянуты, и согнуть их можно лишь с трудом; шейные мыш­цы, разгибающие голову, напря­жены; позвоночник несколько выгнут дугой кверху.

Таким образом, все мышцы, напряжение которых противо­стоит действию силы тяжести, оказываются после отделения продолговатого мозга от сред­него в состоянии длительного тонического напряжения. Это

Рис. 13.13. Децеребрационная ригидность:

а — кошка с выключенными большими полу­шариями (путем перевязки сосудов); б— то же при одновременном выключении мозжечка

резкое усиление тонуса разгибательных мышц носит название децеребрационной ригидности (децеребрация — удаление мозга выше продолговатого). Тонус разгибателей при децеребрационной ригид­ности превышает тонус сгибателей, но длительное напряжение сги­бателей способствует тому, что конечности становятся как бы твер­дыми опорами и могут удерживать тяжесть тела.

Децеребрационная ригидность не наступает, если средний мозг животного связан с продолговатым мозгом, а также если продол­говатый отделен от спинного мозга. Отсюда следует, что в продол­говатом мозге лежат нервные клетки, которые могут приводить в возбуждение спинальные нейроны, иннервирующие разгибатели. Если продолговатый мозг связан со средним мозгом, ригидность также не наступает, т. е. от среднего мозга исходят влияния, угне­тающие стимуляцию разгибательных рефлексов со стороны про­долговатого мозга.

Заключительный этап в возникновении непомерного тонуса связан с рефлекторной деятельностью ядра вестибулярного нерва. Волокна от рецепторов вестибулярного аппарата в продолговатом мозгу контактируют с массой клеток, образующих так называемое вестибулярное ядро. Оперативное удаление вестибулярного ядра и особенно его части, известной как ядро Дейтерса, резко ослабляет децеребрационную ригидность. Разрушение вместе с ядром Дей­терса ретикулярной формации продолговатого мозга совершенно ее прекращает.

Для развития децеребрационной ригидности необходимо по­ступление в ЦНС импульсов от рецепторов разгибательных мышц. Инъекция в эти мышцы раствора новокаина или перерез­ка соответствующих задних корешков снимает тонус мышц-раз­гибателей. Следовательно, децеребрационную ригидность надо рассматривать как результат усиления рефлексов, осуществляе­мых совместно спинным и продолговатым мозгом в ответ на им­пульсы, поступающие как от рецепторов мышц-разгибателей, растягиваемых под действием силы тяжести, так и от рецепторов лабиринта. Эти рефлексы в норме всегда уравновешиваются воз­действиями, рефлекторно возникающими в среднем мозге, моз­жечке, а у высших млекопитающих главным образом в коре больших полушарий.

Роль продолговатого мозга в осуществлении децеребрацион­ной ригидности обусловлена постоянным поступлением импуль­сов от важнейших рецепторов дыхательной и кровеносной систем, а также с лабиринтов, вследствие этого он постоянно воздействует на рефлекторные центры спинного мозга, повышая их возбуди­мость. При отделении спинного мозга от продолговатого возбуди­мость нервного центра никогда не достигает той степени, при ко­торой тонус мышц-разгибателей в ответ на импульсы от их рецеп­торов рефлекторно усиливался бы до степени, характеризующей децеребрационную ригидность.

Децеребрационная ригидность — это состояние, конечно, совер­шенно нефизиологичное, но по ней можно судить о взаимоотно­шениях между разными образованиями ЦНС. Надо заметить, что механизм этого процесса еще не совсем ясен. Это состояние не всегда наступает после децеребрации, иногда оно выражено очень резко, а иногда почти не проявляется.

Продолговатый мозг участвует в регуляции проводниковых рефлексов и в осуществлении таких актов, как ходьба и стояние, для которых необходима интегративная деятельность ЦНС. Буль-барное животное, у которого сохранены лишь спинной и продол­говатый мозг, способно к более сложным рефлекторным процес­сам, чем спинальное, так как все основные функции в более пол­ной мере объединены и скоординированы.

Варолиев мост является центральной частью заднего мозга. Он имеет вид толстого белого вала. Серое вещество образу­ют ядра черепно-мозговых нервов (V—VIII пары), ядра ретикуляр­ной формации и собственные ядра моста.

Белое вещество состоит из продольных и поперечных пучков нервных волокон. Продольные волокна идут по нижней поверхнос­ти моста в продолговатый мозг, образуя в нем пирамиды. Сверху они составляют восходящие и нисходящие пути двусторонних связей моста. Поперечные волокна направляются в ножки мозжечка.

Чувствительные волокна черепно-мозговых нервов проводят сигналы от вкусовых рецепторов языка, рецепторов кожи и мышц головы, глаз и зубов. Эфферентные волокна обеспечивают мими­ку. Таким образом, рефлекторная деятельность варолиева моста дополняет защитные и пищевые рефлексы, осуществляемые про­долговатым мозгом.

СРЕДНИЙ МОЗГ

Средний мозг, так же как продолговатый мозг и варолиев мост, относится к стволовым структурам. Он представляет собой отно­сительно небольшую часть мозгового ствола. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, а также нисходящие пути, про­водящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. В сред­нем мозге, так же как и в продолговатом, расположены нейроны ретикулярной формации.

Анатомически средний мозг состоит из двух основных частей: дорсального отдела, который представляет собой крышку мозга, или четверохолмие, и базального, который представлен его нож­ками. Каждая из ножек, в свою очередь, состоит из покрышки, черной субстанции и основания. Покрышка — это продолжение дорсальной части моста, в которой находятся красное ядро и ядро блокового и глазодвигательного нервов (рис. 13.14).

Рис. 13.14. Разрез через средний мозг на уровне ядер глазодвигательного нерва:

/ — ножки мозга; 2— глазодвигательный нерв; 3— красное ядро; 4— ядро глазодвигатель­ного нерва; 5— центральное серое вещество; б—водопровод мозга (сильвиев водопро­вод); 7— переднее двухолмие; 8— черная суб­станция

Рефлекторные функции ядер среднего моз-г а. Передние бугры четверохолмия являются первичными зритель­ными центрами, при участии которых осуществляются некоторые рефлексы в ответ на световые раздражения. К таким рефлексам относятся зрительные ориентировочные рефлексы, проявляющи­еся в том, что животное, лишенное больших полушарий, но с со­храненным средним мозгом, реагирует на световое раздражение движением глаз и поворотом головы. Рефлекторные движения глаз происходят благодаря поступлению к глазным мышцам им­пульсов от ядер глазодвигательного и блокового нервов. Передние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении зрач­кового рефлекса, аккомодации глаза, а также в конвергенции — сведении зрительных осей.

Задние бугры четверохолмия представляют собой первичные слуховые центры. При их участии осуществляются ориентировоч­ные слуховые рефлексы. При ориентировочных рефлексах у жи­вотных с целым средним мозгом наблюдаются и вегетативные рефлексы: изменение ритма сердечной деятельности, артериаль­ного давления.

Ядра четверохолмия обеспечивают сторожевой рефлекс, значе­ние которого состоит в подготовке реакции организма на внезап­ное раздражение. При этом происходит перераспределение мы­шечного тонуса: усиление тонуса сгибателей, что способствует быстрой ответной реакции животного.

В ножках мозга идут проводящие пути как от нижележащих центров в высшие центры головного мозга, так и от высших цент­ров в спинной и продолговатый мозг. Эти же проводящие пути образуют ножки мозжечка и пучки волокон между скоплениями нервных клеток.

Черная субстанция отвечает за координацию актов глотания и жевания, а также участвует в регуляции пластического тонуса; имеет значение при выполнении пальцами мелких движений, требующих большой точности. Поэтому черная субстанция луч­ше развита у приматов.

Красное ядро — крупное скопление серого вещества среднего мозга, состоит из крупных и мелких клеток. Оно связано проводя-

щими путями с мозжечком и ядрами полосатого тела, а также со §пинным мозгом (руброспинальный путь). Красные ядра с окру­жающей их ретикулярной формацией, несомненно, участвуют в регуляции мышечного тонуса. Можно сравнить поведение деце-|ебрированного животного, у которого со спинным и продолгова­тым мозгом сохранилась связь лишь посредством варолиева моста, мозжечка и нижнего участка среднего мозга без области красных ядер, с поведением так называемого таламического животного, у которого удалены кора мозга и подкорковые узлы, но средний мозг с его красными ядрами и зрительные бугры сохранены и ос­таются в связи с продолговатым мозгом.

Тонические рефлексы ствола мозга.Важнейшая функция ствола мозга, в частности продолговатого и среднего мозга, состоит в пе­рераспределении мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение тонуса осуществляется рефлекторным путем и обеспечивает сохранение равновесия тела. Всю совокупность тонических рефлексов голландский ученый Р. Магнус разделил на две большие группы: статические рефлек­сы; статокинетические рефлексы.

Статические рефлексы.Выражены при спокойном стоянии, ле­жании и сидении в различных позах, они обусловливают опреде­ленное положение тела в пространстве. Такие рефлексы делятся на две большие группы. Первая группа обеспечивает определен­ное положение или позу тела — это рефлексы положения, или по-зотонические рефлексы. Вторая же способствует возвращению тела из неестественного положения в нормальное — это устано­вочные, или выпрямительные, рефлексы.

Позотонические рефлексы включают в себя ла­биринтные и шейные. Лабиринтные рефлексы, для осуществления которых достаточно наличия продолговатого и спинного мозга, обеспечивают фиксирование конечностей в определенном по­ложении. В эксперименте на шею децеребрированного живот­ного надевали гипсовую повязку, чтобы голова сохраняла по­стоянное положение по отношению к туловищу. При этом не происходит раздражение проприорецепторов шеи. Затем жи­вотное вращали вокруг оси, условно проведенной через оба ^иска. В положении, когда животное было спиной вниз, тонус разгибателей становился максимальным и конечности вытяги­вались, а если же оно оказывалось спиной вверх, то тонус этих мышц снижался и конечности сгибались.

На тонус всех мышц помимо лабиринтных влияют также шейные рефлексы. Влияние шейных рефлексов сказывается в том, что при поворотах головы по отношению к туловищу справа нале­во или слева направо тонус разгибателей максимален на той сто­роне тела, к которой обращено темя. Если же поворачивать голову вокруг оси, условно проведенной через оба слуховых прохода, то при наклоне головы вниз тонус разгибателей увеличивается в зад-

них и снижается в передних конечностях. При запрокидывании головы назад, наоборот, тонус разгибателей передних конечнос­тей увеличивается, а задние конечности сгибаются.

Рефлексы с лабиринтов на шейные мышцы. Шейные и лабиринт­ные тонические рефлексы осуществляются в связи друг с другом, так как импульсы с лабиринтов влияют на тонус шейных мышц. Максимум тонуса шейных мышц наблюдается при тех положени­ях головы, когда импульсы с лабиринтов ведут к рефлекторному усилению тонуса разгибателей конечностей. Импульсы с каждого лабиринта влияют преимущественно на шейные мышцы противо­положной стороны (поэтому при разрушении лабиринта голова животного повернута в сторону повреждения).

Выпрямительные рефлексы осуществляются сред­ним мозгом и, следовательно, отсутствуют у бульбарных живот­ных. В осуществлении этих рефлексов участвуют рецепторы лаби­ринтов, шейных мышц и кожи.

Если мезенцефальное животное положить на бок, оно поднимает голову и устанавливает ее в естественное положение теменем кверху. Это происходит в результате возбуждения рецепторов вестибулярно­го аппарата. Но даже при разрушении вестибулярного аппарата голо­ва выпрямляется в том случае, если тело лежит на боку на какой-нибудь твердой поверхности. В этом случае в ответ на одностороннее раздражение кожи происходит рефлекторное выпрямление головы. Если на это же животное положить сверху доску с небольшим гру­зом, то происходит симметричное двустороннее раздражение кож­ных рецепторов и голова снова падает вниз. Если доску убрать, то голова рефлекторно снова поднимается.

Подъем головы —это только первая фаза выпрямительных рефлексов. Вторая фаза заключается в рефлекторном выпрямле­нии туловища, которое следует за подъемом головы. Этот рефлекс возникает от раздражения проприорецепторов мышц шеи и ре­цепторов кожи туловища.

Статокинетические рефлексы.Начинаются с одного рецептивного поля — с рецепторов полукружных каналов внутреннего уха. Воз­никают при угловом или линейном ускорении.

При вращении животного наблюдается нистагм головы, т. е. мед­ленный поворот в сторону, противоположную вращению, и быстрый возврат в исходное положение. Глаза реагируют на вращение анало­гичным образом — глазной нистагм. Осуществление статокинетичес-ких рефлексов возможно только при участии ядер среднего мозга.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

В центральной части ствола мозга находится образование, со­стоящее из диффузных скоплений клеток различных типов и раз­меров, которые густо переплетаются множеством волокон, иду­щих в разные направления. Внешний вид нервной ткани этой об-

37 — 3389

ласти под микроскопом напоминает сеть. Дейтерс, впервые опи­савший ее строение в конце XIXв., назвал ее сетчатой или рети­кулярной формацией. Такого разнообразия ядер нет ни в одном отделе ЦНС, что говорит о многообразии ее функций. В ретику­лярной формации ствола мозга человека, кошки и кролика выде­лено множество отдельных ядер и клеточных групп.

В медиальной части продолговатого мозга лежит ретикулярное гигантоклеточное ядро, которое занимает около двух третей рети­кулярной формации. Спереди от него располагается ядро лицево­го нерва, а сзади — ретикулярное каудальное ядро, граничащее со спинным мозгом. Гигантоклеточное ядро отличается полиморф-ностью своих составных частей. Кроме гигантских в нем имеются крупные, средние и мелкие нейроны. В других ретикулярных яд­рах гигантские нейроны отсутствуют.

Продолжением гигантоклеточного ядра в варолиевом мосту яв­ляется каудальное ретикулярное ядро моста. Спереди это ядро пе­реходит в оральное ретикулярное ядро моста, которое, в свою оче­редь, — в клеточную группу, образующую ретикулярную форма­цию среднего мозга.

В ретикулярную формацию поступает множество афферентных волокон, при этом три ретикулярных ядра, дающие проекции в мозжечок, получают большое количество афферентных волокон из его ядер. Спинно-ретикулярные волокна начинаются из нейро­нов задних и передних рогов спинного мозга и столбов Кларка, а оканчиваются в медиальных ядрах ретикулярной формации про­долговатого мозга и варолиева моста. Кортикоретикулярные во­локна возникают из различных областей коры, но преимущест­венно из лобной доли.

По своим эфферентным связям ядра ретикулярной формации делятся на две группы. Одна из этих групп, состоящая из ретику­лярного ядра покрышки моста, латерального и парамедиальных ретикулярных ядер, проецируется в мозжечок. Ядра медиальных областей ретикулярной формации, составляющие вторую группу, посылают свои волокна к другим ядрам ретикулярной формации, к моторным и сенсорным ядрам черепно-мозговых нервов, к ней­ронам среднего и промежуточного мозга, к различным нейронам коры и спинного мозга.

Ретикулярная формация состоит из двух частей: нисходящей и восходящей. По нисходящим путям из среднего и про­долговатого мозга к мотонейронам спинного мозга передаются импульсы либо активирующие, либо тормозящие функцию ске­летных мышц. Стимуляция медиальных областей ретикулярной формации продолговатого мозга приводит к торможению моно-синаптических и полисинаптических рефлексов спинного мозга у анестезированных кошек. Основной поток нисходящих влияний на сегментарную деятельность спинного мозга посылает ретику­лярное гигантоклеточное ядро.

Стимуляция латеральных областей ретикулярной формации варолиева моста и среднего мозга вызывает мощное генерализо­ванное усиление моторной активности спинного мозга. Усиление или торможение моторной активности может происходить при раздражении одних и тех же участков мозга, причем тот или иной эффект зависит от интенсивности и продолжительности раздра­жения ствола мозга.

Ретикулярная формация оказывает модулирующее влияние на возбудимость афферентных переключений, а также передачу аффе­рентных импульсов в сенсорных ядрах ствола головного мозга. Гигантоклеточные и мелкоклеточные ядра рассматриваются как центр вдоха. Медиальная ретикулярная формация не содержит нейронов, принадлежащих собственно дыхательному центру, од­нако границы, указываемые для расположения респираторных нейронов, захватывают области гигантоклеточного и мелкокле­точного ядер ретикулярной формации, а также область ретикуляр­ного латерального ядра. Инспираторные и экспираторные нейро­ны, локализованные в соответствующих зонах продолговатого моз­га, посылают свои аксоны в спинной мозг. Большинство аксонов респираторных нейронов перекрещивается в нижних частях про­долговатого мозга и вступает в спинной мозг вместе с частью не-перекрещивающихся волокон.

Ретикулярная система влияет на деятельность сердца, сосудов, органов пищеварения, выделения и т. д. Большое значение имеет ее воздействие на железы внутренней секреции, особенно гипофиз.

Ретикулярная формация оказывает мощное влияние ив вос­ходящем направлении — на кору больших полушарий головного мозга. Стимуляция каудальных и ростральных отделов ретикулярной формации ствола мозга спящего животного приво­дит к обширной активации коры, выражающейся в десинхрониза-ции электроэнцефалограммы (ЭЭГ), и пробуждению спящего жи­вотного, тогда как отключение восходящих ретикулярных путей от коры вызывает у животных глубокий сон. Полученная во время глубокого сна ЭЭГ сходна с таковой при коме или ступоре. Де-синхронизация ЭЭГ — реакция активации — происходит в резуль­тате возбуждения ретикулярной формации под воздействием лю­бой афферентной системы.

При поражениях только сенсорных трактов явление комы не развивается. Это подтверждает тот факт, что восходящие коничес­кие влияния на кору мозга исходят из ретикулярной формации ствола мозга, а именно варолиева моста.

Деятельность восходящих путей поддерживается импульсами от всех рецепторов организма, так как от афферентных волокон, несу­щих импульсы к таламусу, отходят многочисленные коллатерали к ретикулярной формации. Кроме того, ретикулярная формация по­лучает импульсы от мозжечка, подкорковых ганглиев, гипоталаму­са, лимбической системы и коры больших полушарий.

37*

С сетчатой системой связано проявление различных эмоций. Разрушение очень небольшого ее участка в гипоталамусе превра­щает послушное, прирученное животное в дикое. Раздражение же соответствующего участка ретикулярной формации может вызвать чувство страха наказания или удовольствие.

Оказывая большое влияние на кору и поддерживая уровень ак­тивности, ретикулярная формация вместе с тем находится под постоянным регулирующем влиянием коры головного мозга.

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок представляет собой образование, расположенное по­зади больших полушарий мозга над продолговатым мозгом и варо-лиевым мостом. В эволюционном плане это очень древняя структу­ра. Он участвует в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения.

Мозжечок включает в себя среднюю часть — червячок, по бо­кам которого расположены два полушария и две небольшие боко­вые доли. Верхняя поверхность полушарий мозжечка представ­ляет собой серое вещество — это кора мозжечка. В сером веществе различают три слоя: поверхностный, или молекулярный; слой клеток Пуркинье и внутренний — гранулярный. В белом веществе мозжечка находятся отдельные скопления серого вещества — ядра мозжечка. В каждом полушарии имеется по три ядра: зубчатое, пробковидное и шаровидное.

Связь мозжечка с другими отделами ЦНС осуществляется посредством большого количества нервных волокон, образующих толстые пучки: нижние, средние и верхние ножки мозжечка (рис. 13.15). Через нижние ножки проходят пучки Флексига и во­локна находящихся в продолговатом мозге ядер пучков Голля и Бурдаха, а также пучки от вестибулярного ядра. Через средние нож­ки к мозжечку поступают волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий; через верхние ножки вступают пучки Говер-са и волокна, идущие от переднего четверохолмия.

Эфферентные волокна, идущие от мозжечка, начинаются в его центральных ядрах. Они проходят через верхние ножки мозжечка и заканчиваются с перекрестом в красном ядре среднего мозга, в ядрах таламуса и гипоталамуса, в ретикулярной формации ствола мозга, в подкорковых ядрах и в продолговатом мозге.

Таким образом, мозжечок связан афферентными и эфферент­ными волокнами со всеми отделами ЦНС.

Наиболее широко используемым подходом для анализа функ­ций мозжечка явился метод его удаления (экстирпация). Первые такие опыты были проведены еще в конце XIX в. Лючиани. Он установил после экстирпации три постепенно переходящие друг в друга стадии нарушения движения:

\мв v

Рис. 13.15. Схема синаптических связей нейронов мозжечка (Дж. Эккле, 1969)

Показаны возбуждающие синапсы, образуемые на грушевидных нейронах (клетки Пуркинье) лазающими волокнами (ЛВ), аксонами клеток-зерен (КЗ), которые, в свою очередь, активиру­ются мшистыми волокнами (MB), и тормозные синапсы, образованные аксонами звездчатых (ЗвК) и корзинчатых клеток (Т— торможение; В— возбуждение)

стадия раздражения. Обусловлена не только удалением моз­жечка, но и травмированием прилежащих к нему отделов мозга, внутричерепным кровоизлиянием, отеком тканей;

стадия выпадения функций. Выявляются характерные симпто­мы удаления мозжечка;

стадия компенсации. Несколько выравниваются нарушенные двигательные реакции.

В первые дни после операции полного удаления мозжечка жи­вотное совершенно беспомощно. Постепенно его движения вос­станавливаются, но остаются беспорядочными, оно шатается, па­дает. В положении стоя для сохранения устойчивости животное широко расставляет конечности.

После удаления одной половины мозжечка конечности соот­ветствующей стороны сильно вытянуты, животное двигается по кругу — это так называемые манежные движения.

Таким образом, удаление или поражение мозжечка вызывает расстройство статических и статокинетических рефлексов. Это ука­зывает на то, что влияние мозжечка распространяется на тоничес­кие рефлексы положения тела и установочные рефлексы, осущест­вляемые центрами ствола мозга, а также на моторную зону коры больших полушарий и связанные с ней нервные центры.

При этом наблюдаются нарушения функций мозжечка.

Атония — резкое понижение тонуса мышц, которое воз­никает после удаления мозжечка. Через какой-то промежуток времени тонус некоторых мышц может повышаться. Всестороннее изучение функций мозжечка проводил Л. А. Орбели. Очень часто удаление мозжечка проявляется не в виде атонии, а нарушением регуляции мышечного тонуса — дистонии.

Атаксия — нарушение координации движений: их точно­сти, скорости и направления (дисметрии). Атаксия проявляется рез­ко выраженным расстройством походки. Конечности при движении поднимаются очень высоко и с силой ударяются о пол. Прежде чем попасть мордой в кормушку, животное несколько раз наклоняет и запрокидывает голову, как маятник.

Астазия — неспособность мышц к титаническим сокраще­ниям. В результате голова, туловище и конечности животного дрожат. Особенно отчетливо эти явления проявляются после дви­жения животного.

Астения — утомление вследствие повышения обмена ве­ществ при очень быстрой работе мышц, которое связано с тем, что движения производятся несоразмерно и при участии большого количества мышц.

Астезия — потеря чувствительности.

Дезэквилибрация — нарушение равновесия. Явно про­является у обезьян при удалении определенной доли мозжечка, тесно связанной с ядрами продолговатого мозга. После такой операции не происходит нарушения рефлексов положения тела в пространстве и произвольных движений. Пока такое живот­ное лежит, у него не видно никаких нарушений, так как оно спо­собно самостоятельно брать пищу руками и подносить ее ко рту, но сидеть оно может, только прислонясь спиной к опоре, а стоять самостоятельно не способно. Через длительное время после удале­ния мозжечка все эти симптомы несколько ослабевают, но не ис­чезают полностью.

Кроме регуляции двигательных функций мозжечок оказывает влияние на вегетативные функции. Раздражение его часто сопро­вождается симпатическими эффектами: расширением зрачков, повышением артериального давления, учащением пульса, восста­новлением работоспособности утомленных мышц. После экстир­пации мозжечка ослабляется моторная функция кишечника, тор­мозится секреция желудочного и кишечного сока.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг состоит из таламуса, или зрительных бугров, гипоталамуса и эпиталамуса. Промежуточный мозг об­разует стенки третьего желудочка. В процессе эмбриогенеза он формируется вместе с большими полушариями из переднего мозгового пузыря.

Таламус, или зрительные бугры, — парное образование. Через него к коре поступает вся информация от рецепторов, восприни­мающих раздражение из внешней и внутренней среды организма. В ядрах таламуса происходит тесное взаимодействие импульсов и их подкорковая интеграция. В таламусе различают три области — переднюю, латеральную и медиальную. Все ядра (около 40) тала­муса подразделяют на специфические и неспецифические.

К специфическим ядрам таламуса принадлежат пе­реключающие и ассоциативные ядра. Группа латеральных талами-ческих ядер служит передаточным образованием для тактильных и кинестетических импульсов, поступающих по волокнам медиаль­ной петли. К переключающим относятся передние (дорсальное, вентральное и медиальное), вентролатеральное, заднее вентраль­ное ядра и коленчатые тела.

Латеральное коленчатое тело является переключающим ядром зрительных сигналов. К нейронам этого ядра поступают импульсы от первичных зрительных центров переднего четверохолмия. От­ростки нейронов латерального коленчатого тела направляются в зрительную зону коры больших полушарий.

Медиальное коленчатое тело является переключающим ядром слухового пути. Здесь расположены нейроны, к которым поступа­ют импульсы от первичных слуховых центров заднего четверохол- * мия. Отростки нейронов медиального коленчатого тела идут в слуховую зону коры больших полушарий.

Импульсы, поступающие к таламусу по волокнам от ядер Голля и Бурдаха в продолговатом мозге и по спинно-таламическому пути, а также по волокнам от ядер тройничного нерва, доставляют информацию от рецепторов кожи лицевой части головы, тулови­ща, конечностей и от проприорецепторов. Эта информация по­ступает в заднее вентральное ядро таламуса и далее по его нейро­нам в заднюю центральную извилину коры больших полушарий — в соматосенсорную зону.

Передние ядра таламуса получают импульсы от висцерорецеп-торов и частично от обонятельных рецепторов, далее импульсы идут в лимбическую область больших полушарий.

Ассоциативные ядра таламуса, расположенные в его передней части, получают импульсы от переключающих ядер и передают их в ассоциативные зоны мозговой коры. К ассоциативным ядрам относятся латеральные, медиодорсальное и пушечное ядра. Ла­теральные ядра таламуса передают импульсы в теменную область коры больших полушарий.

Неспецифические ядра таламуса по своему проис­хождению более древние; они включают в себя срединные и инт-раламинарные ядра, а также медиальную часть переднего вент­рального ядра. Нейроны неспецифических ядер сначала передают сигналы в подкорковые структуры, от которых импульсация по­ступает одновременно в разные отделы коры. Неспецифические

ядра служат продолжением ретикулярной формации среднего моз­га, представляя собой ретикулярную формацию таламуса.

Таламус отвечает за возникновение ощущений: в его ядрах происходит переработка получаемой информации, в результате которой изменяется характер ощущений. При некоторых пора­жениях таламуса у животных появляются мучительные болевые ощущения, так, незначительное раздражение, прикосновение к коже, слабый укол вызывают приступы сильнейшей боли. До недавнего времени таламус считался высшим центром болевой чувствительности, но согласно современным данным высший центр болевых ощущений расположен в коре больших полуша­рий, а таламический болевой центр является промежуточным. Зрительные бугры участвуют и в регуляции мышечного тонуса: при перегрузке мозга по передней границе таламуса мышечный тонус повышается.

Гипоталамус,или подбугорье, образован группой небольших ядер, расположенных у основания мозга вблизи гипофиза под зрительными буграми. Клеточные ядра, образующие гипоталамус, представляют собой высшие подкорковые центры вегетативной нервной системы.

Нейронные образования гипоталамуса формируют преоптичес-кую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю группы ядер. В пре-оптическую группу входят перивентрикулярное, медиальное и ла­теральное преоптические ядра. Переднюю группу ядер гипотала­муса образуют супрооптическое, супрохиазматическое и пара-вентрикулярное ядра, среднюю — вентромедиальное и дорсомеди-альное ядра. К наружной группе ядер относятся латеральное гипо-таламическое ядро и ядро серого бугра. Наконец, в заднем гипота­ламусе различают заднее гипоталамическое, перефорникальное, премамиллярное, медиальное мамиллярное, супромамиллярное и латеральное мамиллярное ядра. Организация гипоталамуса харак­теризуется обширными и очень сложными афферентными и эф­ферентными связями.

Гипоталамус является диэнцефальным концом ретикулярной формации, что определяет их сходство: общий источник проис­хождения; наибольшая концентрация адреналина и ацетилхолина; на нейронах конвергируют афферентные импульсы. Однако эти структуры резко отличаются друг от друга по соотношению нейро-секреторной активности.

Гипоталамус участвует в терморегуляции: раздражение зад­них ядер приводит к гипертермии. В области средних и боковых ядер нейроны образуют центры насыщения и голода; стимулом служат отклонения в химическом составе притекающей крови. При недостатке в организме воды вследствие активации гипо-таламических зон появляется чувство чрезмерной жажды — по­лидипсия.

В гипоталамусе расположены центры, связанные с регуляцией

полового созревания. В опытах с вживлением электродов в задний гипоталамус животные вызывают самораздражение с высокой час­тотой в течение длительного времени. Гипоталамус также прини­мает участие в процессе чередования сна и бодрствования.

Гипоталамическая область находится в тесной морфологичес­кой и функциональной связи с гипофизом. Особенно это прояв­ляется в регуляции водно-солевого обмена. Установлено, что пе­ререзка нервного пути, связывающего гипоталамическую область с задней долей гипофиза, ведет к несахарному мочеизнурению — полиурии. Почечные условные и безусловные рефлексы в норме, по-видимому, всегда осуществляются при участии надоптического ядра подбугровой области, эфферентные нейроны которого уча­ствуют в иннервации гипофиза, регулируя отделение антидиуре­тического гормона. Поступление этого гормона в кровь уменьша­ется при поступлении воды в организм и увеличивается при вод­ном голодании.

Гипоталамус тесно взаимодействует с задней долей гипофи­за, который как бы подвешен к подбугорью на тонкой ножке. Между ними имеются обширные нервные и сосудистые связи. Задняя доля гипофиза, являющаяся по происхождению произ­водным нервной системы, выделяет антидиуретический гормон и гормоны, регулирующие деятельность матки и функцию по­ловых желез. Эти вещества продуцируются клетками супро-оптического ядра и передаются в кровь по их аксонам в резуль­тате генерации потенциала действия в нейрогипофиз. С перед­ней долей гипофиза (аденогипофиз) и с его средней долей связь гипоталамуса осуществляется через кровь — нейрогумораль-ным путем.

Эпиталамуспредставляет собой обонятельный центр и слу­жит местом расположения железы внутренней секреции — эпифиза.

ПОДКОРКОВЫЕ ЯДРА

Подкорковые, или базальные, ядра входят в состав переднего мозга и расположены внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. Они являются структурами ядерного типа. К ним относятся хвостатое ядро и скорлупа, на­званные «полосатым телом» в связи с тем, что они соединены между собой небольшими перемычками серого вещества и разде­лены пучками нервных волокон. Вместе с бледным шаром выше­перечисленные образования формируют стриопаллидарную сис­тему подкорковых ядер. Базальные ганглии имеют обширные свя­зи с другими отделами головного мозга. К полосатому телу идут афферентные волокна от разных областей коры больших полуша­рий, мозжечка и таламуса.

Кортикальные волокна берут начало практически из всей новой коры и распределяются по всем зонам полосатого тела. Наибольшее число волокон берет начало от клеток сенсомотор-ной зоны коры, наименьшее — от клеток зрительной зоны коры. Окончания кортикальных волокон образуют синапсы преимуще­ственно на дендритных отростках полосатого тела. Кортикальные волокна возбуждают нейроны полосатого тела, а медиатором в этих синапсах является глутамат.

Проекции из таламуса берут начало в интраламинарных тала-мических ядрах, которые устанавливают синаптические контакты с шипиками или основаниями дендритов нейронов скорлупы и хвостатого тела. Это возбуждающие синапсы. Волокна, поступаю­щие из черной субстанции, оказывают тормозящее влияние на ак­тивность нейронов.

Ядра стриопаллидарной системы принимают активное участие в координации двигательной активности. Электрическое раздра­жение хвостатого ядра вызывает стереотипное движение головы и дрожание передних конечностей. Перерезка путей, идущих из черной субстанции в полосатое тело, вызывает у животных непод­вижность, отказ от корма и питья, а также отсутствие ответных ре­акций на внешние раздражения.

У человека полосатое ядро участвует в процессах запоминания: его раздражение может вызвать нарушение обучения и памяти. Стриопаллитарная система способна оказывать тормозящее влия­ние на различные проявления двигательной активности, а также на эмоциональные компоненты двигательного поведения.