ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) изучает ме­ханизмы работы мозга, определяющие поведение животных.

Поведение не сводится лишь к проявлениям внешней двига­тельной активности, а включает в себя процессы, благодаря кото­рым живой организм чувствует внешний мир и состояние своего тела, адекватно реагирует на возникающие стимулы. Кора боль­ших полушарий головного мозга и ближайшие к ней подкорковые образования играют первостепенную роль в этих процессах, так как являются высшим отделом ЦНС животных.

Деятельность коры головного мозга базируется на условно-рефлекторных связях. В отличие от ВНД, обеспечивающей наибо­лее тонкое и совершенное приспособление организма к окружаю­щей среде, низшая нервная деятельность направлена на объедине­ние и согласование функций внутри организма.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельнос­ти высших отделов головного мозга было широко и подробно раз­вито основоположником отечественной физиологии И. М. Сече­новым в его книге «Рефлексы головного мозга». До Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о воз­можности объективного физиологического анализа психических процессов, которые оставались объектом изучения субъективной психологии.

Идеи И. М. Сеченова получили блестящее развитие в заме­чательных трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективно­го экспериментального исследования функций коры большого мозга, разработавшего метод условных рефлексов и создавшего учение о высшей нервной деятельности. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах ЦНС — подкорковых яд­рах, мозговом стволе, спинном мозге — рефлекторные реакции осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, в коре большого мозга нервные связи вы­рабатываются заново в процессе индивидуальной жизни жи­вотных в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм и воспринимаемых корой, раздражений. Созданное И. П. Павловым учение о ВНД доказало единство телесных и психических явлений.

38*

14.1. ПОНЯТИЕ О НЕРВИЗМЕ

Приспособление к окружающей среде осуществляется не с по­мощью простых рефлексов, а в результате множества врожденных и приобретенных реакций, образующих сложную систему. Состав­ные этой системы соединены многообразными связями, а их реали­зация сопровождается психическими явлениями.

Таким образом, в физиологии сформировалось современное направление — нервизм. Под нервизмом следует понимать та­кой методологический подход, который признает ведущую роль ЦНС и коры больших полушарий в регуляции всех функций орга­низма. Существовали и другие направления; так, канадский уче­ный Г. Селье считал, что главную роль в регуляторных механизмах играет эндокринная система.

Нервизм базируется на трех основных принципах: детерминиз­ме, структурности, анализе и синтезе.

Принцип детерминизма или причинности.Каждое явление имеет свою причину. И. М. Сеченов писал: «Все акты сознательной и бес­сознательной жизни есть рефлексы». А рефлекс — это ответ на раз­дражение, т. е. для возникновения каждого рефлекса должна быть причина, а именно действие того или иного раздражителя.

Принцип структурности.Все нервные явления происходят в опре­деленных материальных субстратах. Каждый новый условный ре­флекс сопровождается образованием новой временной связи в опре­деленных структурных образованиях высших отделов ЦНС.

Вопрос о локализации функций в коре больших полушарий до сих пор вызывает споры. С одной стороны, еще со времен Бехтере­ва известно, что каждый участок коры имеет определенную функ­цию, т. е. связан с какими-либо рецепторами, являясь центром дан­ного анализатора, либо с какими-либо органами (мышцами, внут­ренними органами); с другой стороны, функции нейронов коры могут меняться, так как нервные центры обладают высокой плас­тичностью. Кроме того, нейроны коры могут входить в разные нервные центры, перекрывать их, поэтому в нервизме принято за основу локализации функций в коре.

И. П. Павлов разработал учение о динамической локализации функций в коре больших полушарий. Согласно этому учению корковый конец каждого анализатора состоит из двух основных частей — ядра и периферических элементов. Клетки ядра высоко специализированы и способны к тонкому различению соответ­ствующих раздражителей (звуковых, зрительных и т. д.) и концен­трируются в определенной зоне. Вместе с тем в коре присутству­ют значительно менее специализированные, неспособные к выс­шему анализу и синтезу элементы. Периферические элементы мо­гут иногда брать на себя функции ядра в случае его повреждения, но не способны заменять его полностью. В результате многих ис­следований было доказано, что кора больших полушарий способ-

на к динамической перестройке своих функций, т. е. высокая специализация нервных центров сочетается с их гибкостью и пластичностью.

Кора больших полушарий обладает выраженной специализа­цией нервных центров. В ней расположены сенсорные, моторные и ассоциативные зоны. Сенсорные зоны — это проекции периферических рецепторных полей, или корковый центр анали­заторов. В каждом полушарии есть две зоны представительства чувствительности: соматическая (кожная и суставно-мышечная) и висцеральная (рецепция внутренних органов). Эти зоны еще назы­вают первой и второй соматосенсорными зонами. Имеются также слуховые, тактильные и зрительные зоны.

Зрительная зона находится в затылочных долях больших полу­шарий, слуховая — в височных, обонятельная — в аммоновом ро­ге древней коры. В области задней центральной извилины лежит тактильная зона, куда поступают импульсы от рецепторов кожи, реагирующих на прикосновение и давление. В премоторной обла­сти интерорецептивная зона получает афферентные импульсы от внутренних органов: раздражение или удаление этой зоны при­водит к изменению дыхания, работы сердца, просвета сосудов, к нарушению секреторной и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта и т. д.

Чем больше рецепторов приходится на какие-либо рецептор-ные периферические поля, тем большей зоной эта рецепция пред­ставлена в коре.

Моторные зоны характеризуются строгой локализаци­ей функций. Локализация моторной зоны различна и зависит от вида животных: у плотоядных она лежит вокруг и в глубине крес­товидной борозды, у овец и коз — преимущественно в области верхней лобной извилины, у свиней — между венечной бороздой и передней ветвью сильвиевой борозды, у лошадей — сбоку от ла­теральной крестовидной борозды, а также в области средней ветви верхней сильвиевой борозды.

В моторной зоне сосредоточены двигательные центры, посыла­ющие сигналы к отдельным скелетным мышцам противополож­ной половины тела. Сюда поступают и анализируются импульсы от рецепторов, заложенных в толще мышц, сухожилиях и суставах. Здесь же находится конечная станция чувствительных импульсов. Размеры двигательной коры зависят от вида животных и способ­ности организма совершать сложные движения.

Ассоциативные зоны, или вторичные сенсорные зоны, окружают первичные сенсорные зоны полосой в 1...5см. Клетки этих зон отзываются на раздражение разных рецепторов, т. е. на них конвергируют афферентные пути, идущие от различных рецептор­ных систем. Удаление этих зон не влечет за собой потерю данного вида чувствительности, но при этом нарушается способность пра­вильно интерпретировать значение действующего раздражителя.

Анализ и синтез. Это основной принцип работы коры больших полушарий. Анализ — это способность выделять отдельные элементы из окружающей среды. Первичный анализ начинается в рецепторном аппарате благодаря специализации рецепторов. Здесь происходит кодирование сигналов внешней среды в нерв­ные импульсы и посыл их в вышележащие центры. Второй этап анализа осуществляется на уровне таламуса и подкорковых ганг­лий, а третий — в коре больших полушарий. Сигналы от каждого рецептора достигают определенных клеток коры. Число клеток, вовлекаемых в реакцию, и частота импульсов в каждой из них ши­роко варьируют в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя. Поэтому создаются условия, при кото­рых каждому периферическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок возбуждения в коре. Таким образом распознаются близкие по виду и свойствам раздражения. Это достигается выработкой внутреннего торможения, ограниче­ния распространения возбуждения на другие клетки коры.

Синтез раздражений — это связывание, обобщение, объе­динение возбуждений, возникающих в различных участках коры благодаря взаимодействию между нейронами. Проявлением син­тетической деятельности коры является образование временных связей, составляющих основу выработки условного рефлекса.

Наиболее простой формой аналитико-синтетической деятель­ности является выработка условного рефлекса при действии како­го-либо одного раздражителя.

Анализ и синтез неразрывно связаны между собой. Воздействие на организм двух отдельных раздражителей — это наиболее прими­тивные формы анализа и синтеза. О более сложных формах анали­тико-синтетической деятельности коры полушарий большого моз­га можно судить на основании анализа комплексных раздражений, включающих ряд компонентов. Для этого в качестве условного раз­дражителя применяется несколько сигналов, следующих друг за дру­гом в определенном порядке; в другом порядке те же сигналы ис­пользуются без подкрепления. Если дифференцировка вырабаты­вается, то это свидетельствует о том, что корой полушарий большо­го мозга сигналы воспринимаются не только в отдельности и не только суммарно, но и в определенной последовательности.

Сложные формы синтетической деятельности коры большого мозга ярко выражены в явлениях, обозначаемых понятиями дина­мического стереотипа. И. П. Павлов говорил, что «динамический стереотип — это сложная уравновешенная система внутренних процессов больших полушарий, соответствующая внешней систе­ме условных раздражителей». На стереотип раздражений выраба­тывается стереотип реакций коры. В наличии динамического стереотипа можно убедиться, если в каком-либо опыте повторно испытать действие только одного из условных раздражителей, входящих в систему. Например, вырабатывается стереотип услов-

ных рефлексов слюноотделения на такие условные раздражители, как стук, шипение, звонок, свет, а затем применяется только один из раздражителей — стук или звонок. Оказывается, эффект будет различный по силе в зависимости от того, какой раздражитель стоял ранее на этом месте, т. е. примененный раздражитель дает эффекты, свойственные не ему, а тем раздражителям, которые предшествовали. Выработанный стереотип облегчает деятельность коры как регулирующего органа. Системная деятельность мозга не является строго постоянной: возможны замены одной системы другой. У сельскохозяйственных животных динамический стерео­тип вырабатывается в процессе режима дня, кормления, содержа­ния и нарушение его ведет к срыву нервной системы, снижению продуктивности.