Метаболизм и размеры особей

Размер урожая биомассы на корню (выраженный в общей калорийности или в общей сухой массе всех организмов, присутствующих в данный момент времени), который может поддерживаться постоянным потоком энергии через пищевую цепь, в значительной степени зависит от размера особей. Чем меньше организм, тем выше его удельный метаболизм (т.е. метаболизм, обмен веществ в пересчете на 1 г или 1 кал, биомассы) и тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне. Так "урожай" бактерий, имеющихся в любой данный момент, будет гораздо ниже "урожая" рыбы или млекопитающих, хотя эти группы, возможно, используют одинаковое количество энергии.

Различные теории, объясняющие эту тенденцию, особое внимание обращают на роль процессов диффузии; действительно у крупных организмов площадь поверхности, через которую может идти диффузия, на грамм массы меньше, чем у мелких. Однако общепринятого объяснения связи между размером и метаболизмом пока нет.

Следует помнить, что с увеличением размеров снижается не общий метаболизм особи, а удельный. Взрослому человеку требуется пищи больше, чем маленькому ребенку, но на 1 кг массы взрослый потребляет меньше пищи.

Трофическая структура и экологические пирамиды.

В результате взаимодействия энергетических явлений в пищевых цепях (потерь энергии при каждом переносе) и такого фактора, как зависимость метаболизма от размеров особи, каждое сообщество приобретает определенную трофическую структуру, которая часто служит характеристикой экосистемы (озера, леса, пастбища и т.д.). Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню на единицу площади, либо количеством энергии, фиксируемой на единицу площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях. Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологических пирамид. Основанием этих пирамид служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Экологические пирамиды можно отнести к трем основным типам:

1) пирамида численностей, отражающая численность отдельных организмов;

2) пирамида биомассы, характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества ;

3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) "продуктивность" на последовательных трофических уровнях.

Пирамиды численности и массы могут быть обращенными, или частично обращенными, т.е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Можно сформулировать некое "экологическое правило": данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе - к переоценке роли крупных организмов. Следовательно, эти критерии непригодны для сравнения функциональной роли популяций, сильно различающихся по отношению интенсивности метаболизма к размеру особей, хотя, как правило, биомасса все же более надежный критерий, нежели численность.

Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ. Число и масса организмов, которых может поддерживать какой-либо уровень в тех или иных условиях, зависит не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам численностей и биомассы, отражающим статику системы (т.е. характеризующим количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь "правильную форму", как это диктуется вторым законом термодинамики. Концепция потока энергии не только позволяет сравнивать экосистемы между собой, но и дает средство для оценки относительной роли популяций в их биотических сообществах.

Многие исследователи считают, что трофическая структура - фундаментальное свойство каждого сообщества, ибо после острого нарушения его трофическая структура возвращается к равновесию независимо от видового состава и быстрее его, т.е. трофическая структура обладает способностью восстанавливаться. И только если экосистема постоянно находится под стрессовым воздействием, трофическая структура может измениться по мере приспособления биотических компонентов экосистемы к хроническим нарушениям.