Типы катаболизма и организмов-разрушителей

Катаболизм (разложение) органических остатков - длительный и сложный процесс, контролирующий несколько важных функций экосистемы. В результате этого процесса:

1) возвращаются в круговорот элементы питания, находящиеся в мертвом органическом веществе;

2) производится пища для последовательного ряда организмов в детритной пищевой цепи;

3) производятся вторичные метаболиты ингибирующего, стимулирующего и часто регулирующего действия;

4) образуются хелатные комплексы с элементами питания;

5) преобразуются инертные вещества земной поверхности, что приводит к образованию такого уникального природного тела, каким является почва;

6) поддерживается состав атмосферы, способствующий жизни крупных аэробов, таких, как человек.

Если рассматривать разложение в широком смысле слова, как "любое биологическое окисление, дающее энергию", то с учетом потребности в кислороде можно выделить несколько типов этого процесса, приблизительно аналогичных типам фотосинтеза:

1. Аэробное дыхание - окислителем (акцептором электронов) служит газообразный молекулярный кислород (тип 1 );

2. Анаэробное дыхание протекает без участия газообразного кислорода. Акцептором электронов служит не кислород, а какое-либо другое неорганическое (тип 2) или органическое (тип 3) соединение;

3. Брожение тоже анаэробный процесс, но окисляемое органичес­кое соединение само служит акцептором электронов (тип 4).

Аэробное дыхание (тип 1) - процесс обратный "нормальному фотосинтезу"; в этом процессе синтезированное органическое вещество {СН₂O} вновь разлагается с образованием СО₂ и H₂О и с высвобождением энергии. Все высшие растения и животные и большинство микроорганизмов получают энергию для поддержания жизнедеятельности и построения клеток именно с помощью этого процесса. В итоге завершенного дыхания образуются СО₂, вода и вещества клетки; однако процесс может идти не до конца, и в результате такого незавершенного дыхания образуются органические соединения, еще содержащие некоторое количество энергии, которая в дальнейшем может быть использована другими организмами (процессы 2 и 3).

Бескислородное дыхание служит основой жизнедеятельности главным образом у сапрофагов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простейшие), хотя, как звено метаболизма, оно может встречаться и в некоторых тканях высших животных. Хороший пример облигатных анаэробов - метановые бактерии, которые разлагают органические соединения, образуя метан путем восстановления, либо органического углерода, либо углерода карбонатов. Таким образом, дыхание у них может происходить по типам 2 и 3.

К общеизвестным организмам, использующим брожение (тип 4), относятся дрожжи; они имеют большую практическую ценность для человека, но, кроме того, в изобилии встречаются в почве, где играют ключевую роль в разложении растительных остатков.

Многие группы бактерий (например факультативные анаэробы) способны и к аэробному и к анаэробному дыханию. Однако конечные продукты этих двух процессов различны, и количество высвобождающейся энергии при анаэробном дыхании значительно меньше.

Общий баланс процессов продукции и разложения

Каждый год фотосинтезирующими организмами на Земле создается около 100 млрд. т. органического вещества. За этот промежуток времени приблизительно такое же количество живого вещества окисляется, превращаясь в СО₂ и воду в результате дыхания организмов. Однако этот баланс неточен. Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание процесса полной гетеротрофной утилизации и разложения продуктов автотрофного метаболизма от процесса их создания, поскольку именно отставание обусловило накопление в недрах горючих ископаемых, а в атмосфере - кислорода. В этой связи крайнюю озабоченность вызывает деятельность человека, который хотя и ненамеренно, но очень значительно ускоряет процессы разложения.

Лекция 11.

Круговороты азота и серы.

1. Круговорот азота.

2. Круговорот серы.

Круговорот азота.

Круговорот азота - пример очень сложного и хорошо забуференного круговорота газообразных веществ. Воздух, на 78% состоящий из азота, представляет собой крупнейший "резервуар" и одновременно "предохранительный клапан" системы. Азот постоянно поступает в атмосферу благодаря деятельности денитрифицирующих бактерий и постоянно возвращается в круговорот в результате деятельности азотфиксирующих бактерий или водорослей (биологическая фиксация азота), а также действию физических процессов (например молний), в которых происходит фиксация азота.

Путь прохождения азота через экосистему отличается от пути углерода и кислорода в нескольких важных аспектах. Во-первых, большинство организмов не могут ассимилировать азот из огромного его фонда (3,85·10²¹ г N₂), имеющегося в атмосфере. Во-вторых, азот не принимает непосредственного участия в высвобождении химической энергии при дыхании: главная его роль сводится к тому, что он входит в состав белков и нуклеиновых кислот, которые создают структуру биологических систем и регулируют их функционирование. В-третьих, биологическое разложение азотсодержащих органических соединений до неорганических форм слагается из нескольких стадий, и некоторые из этих стадий могут осуществляться только специализированными бактериями. В-четвертых, большая часть биохимических превращений, участвующих в разложении азотсодержащих соединений, происходит в почве, где доступность азота растениям облегчается растворимостью его неорганических соединений.

Содержание азота в живых тканях составляет чуть больше 3 % содержания его в активных фондах экосистемы; остальной азот распределен между детритом и нитратами, содержащимися в почве и океане. Кроме того, относительно небольшие количества азота находятся на промежуточных стадиях разложения белка - в виде аммиака и нитритов (табл. 3). Растения ежегодно ассимилируют 86·10¹⁴ г азота - менее 1 % активного фонда, поэтому общее время круговорота азота превышает 100 лет.

При круговороте азота происходит поэтапный распад органических соединений, в котором участвует много разных организмов и в результате которого азот в конечном счете переходит в нитратную форму.

Из всех доступных растениям форм, в каких азот содержится в почве, наиболее желательной является аммиак (NН₃) или ион аммония (NН₄⁺), потому что их превращение в органические соединения требует минимальных химических перестроек. Аммиак, однако, не может служить источником азота в почве потому, что в высоких концентрациях он токсичен для растительных тканей, и также потому, что он не удерживается в почве. Аммиак легко растворяется в воде и быстро вымывается из почвы. В кислых почвах аммиак превращается в ион аммония. Этот положительно заряженный ион в результате электростатического взаимодействия может присоединяться к поверхности глинисто-гумусовой мицеллы, однако он легко вытесняется в кислых почвах ионами водорода и тем самым тоже довольно легко вымывается водой. Некоторые глинистые минералы просто адсорбируют ионы аммония, включая их в свою кристаллическую решетку, и притом так прочно, что эти ионы не поддаются вымыванию и тем самым становятся недоступными для растений. Тот аммиак, который избежал вымывания из почвы, подвергается действию специализированных бактерий, извлекающих энергию путем окисления азота аммиака до нитритов (NО₂^-) и нитратов (NO₃^-). Отрицательно заряженные нитрит- и нитрат-ионы совершенно не связываются с частицами глины, а поэтому легко вымываются. Образовавшиеся в почве нитраты быстро ассимилируются корнями растений. В наземных экосистемах главные запасы азота представляет азот, входящий в состав органического детрита. В водных экосистемах азот содержится главным образом в виде растворенных нитратов.

Таблица 3.