Типы фотосинтеза и организмов-продуцентов

С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает запасание части энергии солнечного света в виде потенциальной энергии пищи. Общее уравнение окислительно-восстановительной реакции можно записать следующим образом:

СО₂ +2 H₂A « {СН₂O} + H₂О +2A

окисление описывается уравнением:

H₂A - 2e^- ® 2H⁺ +A;

а восстановление :

СО₂ +4H⁺ + 4e^- ® {СН₂O}+ H₂О.

Для зеленых растений (водорослей, высших растений) А - это кислород; вода окисляется с высвобождением газообразного кислорода, а диоксид углерода восстанавливается до углеводов ({СН₂O}) с высвобождением воды. Такой тип фотосинтеза носит название "нормального фотосинтеза".

При бактериальном фотосинтезе, напротив, H₂A - восстановитель - не вода, а либо неорганическое соединение серы, например сероводород H₂S, как у зеленых и пурпурных серобактерий, либо органическое соединение, как у пурпурных и бурых несерных бактерий. Соответственно при бактериальном фотосинтезе этих типов кислород не выделяется.

Фотосинтезирующие бактерии в основном водные морские и пресноводные организмы; в большинстве случаев они играют незначительную роль в продукции органического вещества. Но они способны функционировать в условиях, в общем неблагоприятных для большинства зеленых растений, и в водных отложениях участвуют в круговороте некоторых элементов. Бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных (кормных) водах, восстановленных зонах с ограниченным доступом света, в стоячих озерах, богатых сероводородом, где на его долю может приходиться до 30% общей продукции.

Установлено, что у высших растений существуют разные биохимические механизмы восстановления диоксида углерода до углеводов, сопровождающегося выделением кислорода. У большинства растений фиксация диоксида углерода идет по С₃- пентозофосфатному пути, или циклу Кальвина. Иной путь - по циклу С₄ - дикарбоновых кислот. При обсуждении экологических последствий этих особенностей растения в соответствии с характером протекающих у них процессов фотосинтеза называют С₃-растениями или С₄-растениями. Эти растения по-разному реагируют на свет, температуру и воду. У первых максимальная интенсивность фотосинтеза (на единицу поверхности листа) обычно наблюдается при умеренных освещенности и температуре, а высокие температуры и яркий солнечный свет подавляют фотосинтез. Напротив, С₄-растения адаптированы к яркому свету и высокой температуре и в таких условиях значительно превосходят по продуктивности С₃-растения. Кроме того, они более эффективно используют воду: как правило, на производство 1 г сухого вещества им требуется менее 400 г воды, а С₃- -растениям - от 400 до 1000 г воды. К тому же фотосинтез у С₄-растений не ингибируется высокими концентрациями кислорода, как это происходит у С₃-видов. Одна из причин того, что С₄-растения более эффективны у верхних пределов световой и температурной шкал, состоит в том, что у них невелико фотодыхание, т.е. при увеличении освещенности продукты фотосинтеза не тратятся на дыхание.

Хотя в пересчете на площадь листвы эффективность фотосинтеза у С₃-растений ниже, эти растения создают большую часть фотосинтетической продукции мира, возможно потому, что они более конкурентноспособны в смешанных сообществах, где растения затеняют друг друга и где освещенность, температура и другие показатели ближе к средним значениям, чем к предельным. Это еще один хороший пример принципа эмерджентности. Выживание наиболее приспособленных в реальном мире - не всегда выживание видов, физиологически более эффективных в оптимальных условиях в монокультуре; чаще выживают виды, преуспевающие в смешанной культуре в изменчивых и не всегда оптимальных условиях. Иными словами, то, что эффективно в изоляции, не обязательно эффективно в сообществе, где на естественный отбор сильно влияют межвидовые взаимодействия.

Как и следовало ожидать, С₄- виды преобладают среди растительности пустынь и степей в теплом и тропическом климате и редки в лесах и на севере, где освещенность и температура низкие.

Недавно был открыт еще один способ фотосинтеза, приспособленный к условиям пустынь и получивший название САМ - метаболизм (кислотный метаболизм толстенковых). У некоторых жителей пустыни, в том числе кактусов, устьица на протяжении жаркого дня закрыты и открываются только прохладной ночью. Диоксид углерода, поглощаемый через устьица, накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах только на следующий день. Такая задержка фотосинтеза значительно уменьшает дневные потери воды, усиливая этим способность растений сохранять водный баланс и запасы воды.

Микроорганизмы, которых называют хемосинтезирующими бактериями, относят к хемолитотрофам, потому что они получают энергию для включения диоксида углерода в состав компонентов клетки не за счет фотосинтеза, а в результате химического окисления простых неорганических соединений, например аммиака (в нитрит), нитрита (в нитрат), сульфида (в серу), двухвалентного железа (в трехвалентное). Такие микроорганизмы могут расти в темноте, но большинству из них нужен кислород. В качестве примера можно привести различные азотные бактерии, играющие важную роль в круговороте азота. Благодаря способности функционирования в отсутствие света - в осадках, почве и на дне океанов- хемосинтезирующие бактерии не только играют роль в извлечении минеральных питательных веществ, они используют энергию, которая иначе была бы недоступна консументам.

Большинство высших (семенных) растений и многие виды водорослей используют только простые неорганические вещества и, следовательно, являются полностью автотрофными. Но некоторые водоросли нуждаются в каком-то одном (определенном) сложном органическом "ростовом веществе", которое они сами не способны синтезировать. Другие виды нуждаются в двух, трех или многих таких "ростовых веществах" и, следовательно, являются частично гетеротрофными; организмы, занимающие промежуточное положение между автотрофами и гетеротрофами, называются ауксотрофными.

В глобальном масштабе эволюционно наиболее развитые формы жизни можно четко разделить на автотрофов и гетеротрофов, причем для выживания последних необходим газообразный кислород. Но многие виды и штаммы низших микроорганизмов - бактерий, грибов, низших водорослей и простейших - не столь специализированы, они приспособлены к промежуточному способу существования и могут с автотрофии переключаться на гетеротрофию, жить в присутствии и в отсутствии кислорода.