Круговорот биогенных элементов

Важной тенденцией в развитии сукцессии является замыкание или «уплотнение» биогеохимических круговоротов основных биогенных элементов, таких, как азот, фосфор и кальций (табл. 8, пп. 15-17). Зрелые системы обладают по сравнению с развивающимися большей способностью захватывать биогенные элементы и сохранять их для круговорота внутри системы; они теряют лишь очень небольшие количества биогенов по сравнению с незрелыми или нарушенными системами.

Давление отбора: количество против качества

Большое количество продукции характеризует молодую экосистему, тогда как высокое качество продукции и регуляция по типу обратной связи - характерные черты зрелой системы (табл. 8, п. 19). Соответственно виды с высокой скоростью размножения и роста имеют больше шансов выжить на ранних стадиях сукцессии. Напротив, при равновесной плотности, характерной для поздних стадий, давление отбора благоприятствует видам с меньшим потенциалом роста, но более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции. Используя обозначения уравнений роста, где r-собственная скорость роста и K-верхняя асимптота, или равновесный размер популяции (гл. Энергия в экосистемах) можно сказать, что «r-отбор» преобладает на ранних этапах развития экосистемы, а «K-отбор» становится преобладающим на поздних стадиях.

Всеобщий гомеостаз

Краткий обзор развития экосистемы выявил сложность взаимодействующих при этом процессов. Хотя можно с полным правом задать вопрос, являются ли все описанные тенденции характерными для всех типов экосистем, вряд ли можно сомневаться в том, что чистый результат деятельности сообщества состоит в усилении симбиоза, сохранении биогенных веществ, повышении стабильности и содержания информации (табл. 8, пп. 20-24). Общая стратегия направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным притоком энергии и преобладающими физическими условиями существования (почва, вода, климат и т. п.). По мере развития функционального и все более детализированного изучения биотических сообществ сложилось впечатление о важности мутуализма, паразитизма, хищничества, комменсализма и других форм симбиоза. Особенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и водорослями или между микоризой и деревьями. По крайней мере во многих случаях биотическая регуляция выедания растительности, плотности популяций и круговорота питательных веществ служит основным механизмом отрицательной обратной связи, который поддерживает стабильность зрелых система предотвращая чрезмерный рост популяций и разрушительные колебания.

Концепция климакса

Терминальным, или стабильным, сообществом развивающейся серии является климаксное сообщество; это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием. В климаксном сообществе в отличие от развивающихся и других нестабильных стадий отсутствует, по-видимому, годовая чистая продукция органического вещества. Иными словами, годовая продукция сообщества и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». Удобно, хотя и несколько произвольно, различать для данной зоны:

1) единственный климатический климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями;

2) различное число эдафических климаксов,изменяющихся в за­висимости от локальных условий субстрата.

Первый климакс-это то теоретическое сообщество, к достижению которого направлено все развитие сукцессии в данном районе; оно реализуется там, где физические условия субстрата не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата. В тех местах, где рельеф местности, почва, водоемы, пожары и другие факторы препятствуют развитию климатического климакса, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом.

Эти концепции лучше проиллюстрировать на частном примере. В равнинных или слабо холмистых местностях южной части провинции Онтарио, где почва хорошо дренируется, но влажна, терминальная стадия сукцессии представлена кленово-буковым сообществом (доминирующие растения - сахарный клен и бук). Так как этот тип сообщества вновь и вновь можно встретить во всех местах со слабо расчлененным рельефом и умеренным дренажом, считается, что таким должен быть нормальный, немодифицированный климакс в данном районе. Там, где почва более влажная или более сухая, чем в норме (несмотря на воздействие сообществ), мы встречаем несколько отличные типы терминальных сообществ. Еще большие отклонения от климатического климакса наблюдаются на крутых южных склонах, где микроклимат теплее, или в глубоких долинах и на северных склонах, где микроклимат холоднее. Эти климаксы часто похожи на климатические климаксы, находящиеся соответственно южнее или севернее. Таким образом, там, где имеются нормальные климатические и почвенные условия, мы наблюдаем климатический климакс, а при разнообразных локальных комбинациях измененных условий климата и дренажа - различные эдафические климаксы.

Процент площадей, способных поддерживать сообщества климатического климакса, очень различен в разных областях.

Обычно критерием того, является ли данное сообщество климаксным или нет, служит видовой состав. Однако одного этого критерия часто оказывается недостаточно, так как видовой состав может ощутимо изменяться в ответ на сезонные и кратковременные колебания погоды даже в экосистеме, которая в целом остается стабильной. Хорошим показателем может служить отношение P/Rили другие функциональные критерии. Полезны различные статистические соотношения, например отношение пигментов, время оборота (которое больше в климаксе, чем на стадиях развития), коэффициенты вариации, показатели сходства и другие индикаторы стабильности.

Чрезвычайно интересен следующий вопрос: стареет ли зрелая экосистема, подобно тому как стареет организм? Другими словами, развивается ли в экосистеме после длительного периода относительной стабильности, или «возмужалости», вновь несбалансированный метаболизм и становится ли она опять подверженной болезням и другим нарушениям? Некоторые примеры «катастрофических», или «циклических», климаксов подтверждают, вероятно, эту аналогию между развитием особи и сообщества. Примером концепции катастрофического,или циклического, климакса. могут служить заросли чапарраля в Калифорнии. Здесь результатом биотического развития является кустарниковый климакс, особенно подверженный «катастрофам», в данном случае - естественным пожарам, которые уничтожают не только зрелую растительность, но и продуцируемые ею антибиотики. Затем происходит быстрое развитие травянистой растительности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится доминирующий кустарник. У экосистемы этого типа имеется, следовательно, естественный циклический климакс, контролируемый взаимодействием пожара и антибиотиков.

Другим примером служит еловый лес, в котором при периодических вспышках вредителей погибают крупные зрелые деревья, что способствует энергичному росту молодых деревьев, в значительной части избегающих повреждения. Таким образом ель и вредители образуют естественную самоподдерживающуюся систему.