КОЛИЧЕСТВО КРОВИ В ОРГАНИЗМЕ

Кровь циркулирует в замкнутой сосудистой сети, поэтому ее объем должен соответствовать объему сосудистого русла. Общий объем крови в организме является видовым признаком и обычно выражается в процентах от массы тела. Величина среднего объема крови: у лошади 9,8 %, крупного рогатого скота 8, мелкого рогато­го скота 8,2, свиньи сального типа 4,6, свиньи мясного типа 7 %. У человека объем крови около 7 % массы тела.

У самцов, как правило, объем крови больше, чем у самок, из-за повышенного содержания эритроцитов. С возрастом объем крови уменьшается, наступает дегидратация (обезвоживание) организма.

Для определения объема крови в нее вводят какую-либо без­вредную краску (например, конгорот). После того как краска рас­пределится по всем сосудам, берут порцию крови из вены и опреде­ляют в ней концентрацию этой краски. Затем рассчитывают объем крови, в котором эта краска распределилась. С этой же целью ис­пользуют метод меченых атомов. Берут кровь у животного, отделя­ют эритроциты и инкубируют их в растворе, содержащем радиоак­тивный фосфор. Эритроциты адсорбируют его из раствора и стано­вятся «мечеными». Их снова вводят в кровь того же животного и через некоторое время определяют радиоактивность крови.

Из всего объема крови только примерно половина циркулирует по организму. Остальная же половина задерживается в расширен­ных капиллярах некоторых органов и называется депониро­ванной. Органы, в которых депонирована кровь, называются кровяными д е п о (рис. 3.1).

Селезенка. Вмещает в своих лакунах — отростках капилляров до 16 % всей крови. Эта кровь практически выключена из кругообо­рота и не смешивается с циркулирующей кровью. При сокраще­нии гладких мышц селезенки лакуны сжимаются и кровь поступа­ет в общее русло.

Печень. Вмещает в себя до 20 % объема крови. Печень выполня­ет роль кровяного депо за счет сокращения сфинктеров печеноч-

ных вен, по которым кровь оттекает от печени. Тогда в пе­чень крови поступает больше, чем оттекает. Капилляры пече­ни расширяются, кровоток в ней замедляется. Однако де­понированная в печени кровь полностью не выключается из кровотока.

Подкожная клетчатка. Депонирует до 10 % крови. В крове­носных капиллярах кожи имеются анастомозы. Часть капилляров расширяется, заполняется кровью, а кровоток совершается по уко­роченным путям (шунтам).

Легкие также можно отнести к органам, депонирующим кровь. Объем сосудистого русла легких непостоянен, он зави­сит от вентиляции альвеол, величины кровяного давления в них и от кровенаполнения сосудов большого круга крово­обращения.

Таким образом, депонированная кровь выключена из кровото­ка и в основном не смешивается с циркулирующей кровью. Вслед­ствие всасывания воды депонированная кровь более густая, она содержит больше форменных элементов.

Значение депонированной крови заключается в следующем. Когда организм находится в состоянии физиологического по­коя, его органы и ткани не нуждаются в усиленном снабже­нии кровью. В этом случае депонирование крови снижает на­грузку на сердце, и в результате оно работает на 1/5... 1/6 своей мощности. При необходимости кровь из кровяных депо может быстро перейти в кровоток, например при физической работе, сильных эмоциональных переживаниях, вдыхании воздуха с вы­сокой концентрацией диоксида углерода — т. е. во всех ситуаци­ях, когда требуется увеличить доставку кислорода и питатель­ных веществ органам.

В механизмах перераспределения крови между депонирован­ной и циркулирующей участвует вегетативная нервная система: симпатические нервы вызывают увеличение объема циркулирую­щей крови, а парасимпатические — переход крови в депо. При по­ступлении в кровь большого количества адреналина происходит выход крови из депо.

При кровопотерях объем крови восстанавливается прежде всего за счет перехода тканевой жидкости в кровь, а затем в крово­ток поступает депонированная кровь. В результате объем плазмы восстанавливается значительно быстрее, чем количество формен­ных элементов.

При увеличении объема крови (например, при введении в кровь большого объема кровезаменителей или при выпаивании большого количества воды) часть жидкости быстро выводится почками, но большая часть переходит в ткани и затем уже посте­пенно выводится из организма. Таким образом восстанавливается объем крови, заполняющей сосудистое русло.

СОСТАВ КРОВИ

Кровь относится к опорно-трофическим тканям. Она состоит из клеток — форменных элементов и межклеточного вещества — плазмы. К форменным элементам крови принадлежат эритроци­ты, лейкоциты и тромбоциты. Плазма крови представляет собой жидкость. Кровь — единственная ткань организма, где межкле­точное вещество является жидкостью.

Чтобы отделить форменные элементы от плазмы, кровь надо предохранить от свертывания и отцентрифугировать. Формен­ные элементы как более тяжелые осядут, а над ними будет слой прозрачной, слегка опалесцирующей жидкости желтого цвета — плазма крови.

Если объем крови принять за 100 %, то форменные элементы составляют около 40...45%, а плазма — 55...60 %. Объем формен­ных элементов в крови, главным образом эритроцитов, называет­ся гематокритной величиной или гематокритом. Гематокрит может быть выражен в процентах (40...45 %) или в литрах эритроцитов, находящихся в 1 л крови (0,40...0,45 л/л).

Когда животное давно не поили или оно потеряло много жид­кости (сильное потение, понос, обильная рвота), то гематокрит-ная величина увеличивается. В этом случае говорят о «сгущении» крови. Такое состояние неблагоприятно для организма, так как существенно увеличивается сопротивление крови при ее движе­нии, что заставляет сердце сильнее сокращаться. В порядке ком­пенсации происходит переход воды из тканевой жидкости в кровь, уменьшается ее выведение почками и, как следствие, воз­никает жажда. Уменьшение гематокрита чаще имеет место при за­болеваниях — при понижении образования эритроцитов, усилен­ном их разрушении или после кровопотери.

Химический состав крови.Плазма крови содержит 90...92 % воды и 8... 10 % сухого остатка. Сухой остаток составляют белки, липиды, углеводы, промежуточные и конечные продукты их об­мена, минеральные вещества, гормоны, витамины, ферменты и другие биологически активные вещества. Важно отметить, что, несмотря на постоянный обмен веществ между кровью и тканя­ми, состав плазмы крови существенно не меняется. Очень узкие границы колебаний содержания общего белка, глюкозы, мине­ральных веществ — электролитов. Поэтому самые незначитель­ные отклонения в их уровне, выходящие за пределы физиологи­ческих границ, приводят к тяжелым нарушениям в работе орга­низма. Другие составные компоненты крови — липиды, амино­кислоты, ферменты, гормоны и пр. — могут иметь более широкий спектр колебаний. В состав крови также входят кислород и ди­оксид углерода.

Рассмотрим физиологическое значение отдельных веществ, со­держащихся в крови.

Белки. Белки крови состоят из нескольких фракций, кото­рые можно разделить различными способами, например методом электрофореза. В каждую фракцию входит большое количество белков, обладающих специфическими функциями.

Альбумины. Образуются в печени, имеют сравнительно с дру­гими белками небольшую молекулярную массу. В организме вы­полняют трофическую, или питательную, функцию, являясь ис­точником аминокислот, и транспортную, участвуя в переносе и связывании в крови жирных кислот, пигментов желчи, некото­рых катионов.

Глобулины. Синтезируются в печени, а также различными клетками — лейкоцитами, плазмоцитами. Молекулярная масса глобулинов больше, чем альбуминов. Глобулиновую фракцию белков дополнительно можно разделить на три группы — альфа-, бета- и гамма-глобулины. Альфа- и бета-глобулины участвуют в транспорте холестерина, фосфолипидов, стероидных гормонов, катионов. Гамма-глобулиновая фракция включает в себя различ­ные антитела.

Отношение количества альбуминов к глобулинам называется белковым коэффициентом. У лошадей и крупного рогатого скота глобулинов больше, чем альбуминов, а у свиней, овец, коз, собак, кроликов и у человека преобладают альбумины. Такая особенность влияет на некоторые физико-химические свойства крови.

Белки играют большую роль в свертывании крови. Так, фиб­риноген, относящийся к глобулиновой фракции, во время свер­тывания переходит в нерастворимую форму — фибрин и стано­вится основой кровяного сгустка (тромба). Белки могут образо­вывать комплексы с углеводами (гликопротеины) и с липидами (л ипопротеины).

Независимо от функции каждого белка, а их в плазме крови насчитывают до 100, они в совокупности определяют вязкость крови, создают в ней определенное коллоидное давление, участву­ют в поддержании постоянного рН крови.

Физиологические колебания количества общего белка крови связаны с возрастом, полом, продуктивностью животных, а также с условиями их кормления и содержания. Так, у новорожденных животных в крови отсутствуют гамма-глобулины (естественные антитела), они поступают в организм с первыми порциями моло­зива. С возрастом в крови увеличивается содержание глобулинов и одновременно снижается уровень альбуминов. При высокой мо­лочной продуктивности коров содержание белков в крови повы­шается. После вакцинации животных увеличение содержания бел­ков в крови происходит за счет иммуноглобулинов. У здоровых животных общее количество белка в крови составляет 60...80 г/л, или 6...8 г/100 мл.

Как известно, характерной особенностью химического состава белков является наличие азота, поэтому многие методы определе-

ния количества белков в крови и тканях основаны на определении концентрации белкового азота. Однако азот присутствует и во многих других органических веществах, являющихся продуктами распада белков, — это аминокислоты, мочевая кислота, мочевина, креатин, индикан и многие другие. Совокупный азот всех этих ве­ществ (за исключением белкового азота) называется остаточным, или небелковым, азотом. Его количество в плазме составляет 0,2...0,4 г /л. Остаточный азот в крови определяют с целью оценки состояния белкового обмена: при усиленном распаде белка в орга­низме содержание остаточного азота возрастает.

Л и п и д ы. Липиды крови подразделяют на нейтральные липи-ды, состоящие из глицерина и жирных кислот (моно-, ди- и тригли-цериды), и сложные — холестерин, его производные и фосфолипи-ды. В крови присутствуют также свободные жирные кислоты. Со­держание общих липидов в крови может изменяться в больших пределах (например, у коров в норме колебание липидов в пределах 1...10 г/л). При увеличении содержания в крови липидов (например, после приема жирной пищи) плазма начинает заметно опалесциро-вать, мутнеет, приобретает молочный оттенок, а у кур при отстаива­нии плазмы жир может всплывать в виде толстой капли.

Углеводы. Углеводы крови представлены главным образом глюкозой. Но содержание глюкозы определяют не в плазме, а в цельной крови, так как глюкоза частично адсорбируется на эри­троцитах. Концентрация глюкозы в крови у млекопитающих удер­живается в очень узких границах: у животных с однокамерным же­лудком 0,8..Л,2 г/л, а с многокамерным желудком 0,04...0,06 г/л. У птиц содержание глюкозы в крови выше, что объясняется осо­бенностями гормональной регуляции углеводного обмена.

Кроме глюкозы в плазме крови содержатся и некоторые другие углеводы — гликоген, фруктоза, а также продукты промежуточно­го обмена углеводов и липидов — молочная, пировиноградная, ук­сусная и другие кислоты, кетоновые тела. В крови жвачных жи­вотных присутствует больше летучих жирных кислот (ЛЖК), чем у животных других видов, это обусловлено особенностями рубцово-го пищеварения. В форменных элементах крови имеется неболь­шое количество гликогена.

Как уже было сказано, в крови содержатся различные биологи­чески активные вещества — ферменты, гормоны, медиаторы и др.

Минеральный состав крови. Неорганические ве­щества в крови могут находиться как в свободном состоянии, т. е. в виде анионов и катионов, так и в связанном, входя в струк­туру органических веществ. Больше всего в крови катионов на­трия, калия, кальция, магния, анионов хлора, бикарбонатов, фос­фатов, гидроксильной группы ОН". В крови также содержатся йод, железо, медь, кобальт, марганец и другие макро- и микроэле­менты. Общее содержание минеральных веществ в крови постоян­ная величина (до 10 г/л) для каждого вида животного.

7 — 3389

Следует иметь в виду, что концентрация отдельных ионов в плазме крови и в форменных элементах неодинакова. Так, преиму­щественно в плазме находятся натрий, кальций, хлор, бикарбона­ты, в эритроцитах же более высокая концентрация калия, магния и железа. Однако и в эритроцитах, и в лейкоцитах, и в плазме кро­ви уровень концентрации отдельных ионов (ионограмма) посто­янный, что поддерживается непрерывным активным и пассивным транспортом ионов через полупроницаемые мембраны клеток.

Физиологические колебания содержания минеральных веществ в крови обусловлены питанием, возрастом, продуктивностью животных и их физиологическим состоянием. От их содержа­ния зависят такие свойства крови, как плотность, рН, осмоти­ческое давление.