НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА

Защитная функция. Стенка всех отделов желудочно-кишечно­го тракта на всем своем протяжении, по существу, представляет собой границу между внешней и внутренней средой организма. Вместе с пищей в полость пищеварительного тракта попадает зна­чительное количество чужеродных веществ, бактерий, простей­ших и т.д. Поэтому неудивительно, что желудочно-кишечный тракт обладает многоступенчатой системой защиты от чужерод­ных факторов внешней среды.

Важные защитные функции выполняет сама система пищева­рения за счет гидролиза чужеродных макромолекул до универ­сальных мономеров. Существенный вклад в контрольные меха­низмы вносит слой слизистых наложений, так как помимо изби­рательного транспорта веществ нейтрализует некоторые антигены в составе химуса за счет иммуноглобулинов.

Следующий барьер для чужеродных агентов — гликокаликс, который играет двоякую роль. Прежде всего он задерживает крупные негидролизованные молекулы, не пропуская их к апи­кальной мембране энтероцитов, и обеспечивает нейтрализацию некоторых антигенов за счет входящих в его состав иммуноглобу­линов. В межклеточных пространствах эпителиального пласта и в собственно пластинке слизистой оболочки кишки осуществляется лимфоцитарный контроль всосавшихся нутриентов.

Таким образом, в тонкой кишке выделяют три основных ком­понента иммунологических и неиммунологических защитных механизмов:

пристеночная зона (слой слизистых наложений);

эпителиальный слой с гликокаликсом;

лимфоретикулярная система слизистой оболочки.

Пищеварительные секреты желудочно-кишечного тракта (слю­на, желудочный сок, желчь) также выполняют защитную функ­цию за счет своих антибактериальных и обеззараживающих свойств. Такие защитные реакции желудочно-кишечного тракта, как тош­нота и рвота, также имеют важное значение.

Эффект действия

Угнетение желудочной секреции, секреция панкреатического сока; усиление кровотока

Стимуляция секреции НС1, моторики же­лудка

Снижает объем желудочной секреции и кислотность желудочного сока

Стимулирует секрецию желудка и подже­лудочной железы; расширяет кровеносные капилляры; активирует моторику желудка и кишечника

Возбуждает секрецию пепсина желудком и секрецию поджелудочной железы; ускоря­ет эвакуацию содержимого кишечника

Стимулирует секрецию бикарбонатов и во­ды поджелудочной железой, печенью, брунн

Тормозит выделение соляной кислоты в же­лудке; стимулирует выделение пепсина; ак­тивирует секрецию поджелудочной желе­зы, желчевьщеление и кишечную секрецию

Тормозит секрецию соляной кислоты в же­лудке; усиливает сокращение желчного пу­зыря и желчевьщеление, моторику тонкой кишки

Чрезвычайно важно, что многие из желудочно-кишечных гор­монов идентифицированы центральной и периферической нерв­ными системами и могут выполнять роль медиаторов. Таким об­разом, гастроинтестинальные гормоны (гастрин, секретин, холе-цистокинин, мотилин и др.) участвуют не только в локальной ре­гуляции деятельности тех или иных участков пищеварительного тракта, но и, разносясь с кровью по всему организму, могут влиять на функционирование других систем и органов.

Гастроинтестинальные гормоны регулируют в желудочно-ки­шечном тракте секрецию воды, электролитов и ферментов, мото­рику, кишечное всасывание, высвобождение гормонов, пролифе-ративные процессы в эпителии и выполняют роль нейротрансмит-теров. Они оказывают также действие на сердечно-сосудистую, ЦНС и другие системы организма. Многие пептиды желудочно-кишечного тракта участвуют в метаболизме не только посредством гидролиза и всасывания питательных веществ, но и через гипота­ламус и железы внутренней секреции.

Обращает на себя внимание способность кишечных гормонов влиять на разные функции пищеварительных органов. Один и тот же гормон может действовать по-разному на различные клетки-мишени; например, холецистокинин тормозит секрецию соляной кислоты в желудке, но усиливает секрецию пепсиногена.

Экскреторная функция.Для поддержания гомеостаза внутрен­ней среды организма необходимо постоянное удаление продук­тов метаболизма из кровотока. Такая экскреция обеспечивается ренальными (почечными) и экстраренальными (внепочечными) путями, среди последних важная роль принадлежит желудочно-кишечному тракту.

Через желудочно-кишечный тракт выделяются продукты обме­на веществ (мочевина, мочевая кислота, креатинин), вода, мине­ральные вещества (натрий, калий, кальций, магний и др.), а также лекарственные вещества.

Различные отделы пищеварительного тракта обладают способно­стью выделять определенные вещества. Так, со слюной выделяются калий, натрий, кальций, йод; через стенку желудка и кишечника — мочевина, мочевая кислота, креатинин, молочная кислота, хлориды; поджелудочной железой и печенью — пурины, цинк и др.

Экскреторная функция пищеварительного тракта регулиру­ется ЦНС, в частности парасимпатическая нервная система уси­ливает секрецию.

Таким образом, желудочно-кишечный тракт участвует в под­держании гомеостаза — постоянства состава и свойств внутренней среды организма.

ПИЩЕВАРЕНИЕ У ПТИЦ

Желудочно-кишечный тракт птиц хорошо приспособлен к бы­строму и эффективному перевариванию кормов с небольшим со­держанием клетчатки. Коэффициент переваримости корма у них выше, чем у млекопитающих. Скорость прохождения кормовой массы через пищеварительный канал у птиц также выше, что свя­зано с меньшей протяженностью кишечника и более интенсивны­ми процессами расщепления питательных веществ.

Одной из главных особенностей ротовой полости птиц являет­ся отсутствие зубов. Птицы не пережевывают корм; его размягче­ние и перетирание происходит в последующих отделах — зобе и мышечном желудке. Язык у них покрыт роговыми сосочками и способствует захвату и проглатыванию корма. Слюна выделя­ется в малом количестве, но за счет присутствия слизи она су­щественно облегчает проглатывание корма. Смешанная слюна птиц представляет собой вязкую, богатую муцином мутную жид­кость с рН 6,9...7,2. За сутки у взрослых кур выделяется 7...25 мл слюны. В слюне содержатся амилолитические ферменты.

Изо рта корм поступает в зоб, который представляет собой од­ностороннее выпячивание вправо стенки пищевода. Зоб хорошо развит у кур, индеек, голубей. У гусей и уток истинный зоб отсут­ствует, а в конце пищевода имеется ампулообразное расширение (ложный зоб). Слизистая зоба не содержит желез, секретирующих ферменты, но здесь происходит переваривание питательных ве­ществ с помощью ферментов растительных кормов, симбионтной микрофлоры и слюны. Основными микроорганизмами, населяю­щими зоб птиц, являются лактобациллы, кишечные палочки, эн­терококки, грибы и дрожжевые клетки. В зобе достаточно интен­сивно протекает гидролиз крахмала до мальтозы и глюкозы, бро­жение Сахаров и образование молочной и других кислот под влиянием ферментов микрофлоры. При удалении зоба у подопыт­ных птиц резко нарушается переваривание корма и может насту­пить смерть из-за резкого нарушения обмена веществ. Всасывания продуктов гидролиза в зобу не происходит.

Эвакуация содержимого зоба начинается через 1...3ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 3...18 ч.

Основная форма сокращения зоба — перистальтика. Сокра­щения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб со­кращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпати­ческих — тормозит.

Желудок птиц состоит из двух отделов — железистого и мы­шечного. Первый сильнее развит у хищных птиц, второй — у зер­ноядных. Железистый желудок по функции напоминает простой желудок млекопитающих, а мышечный служит специализирован­ным органом для перетирания корма.

Из зоба кормовая масса сначала попадает в железистый желудок, однослойный эпителий которого образует поверхностные простые железы. Кроме них в подслизистом слое имеется 30...50 сложных лльвеолярных желез, соответствующих фундальным железам же­лудка млекопитающих. Желудочный сок птиц имеет кислую реак­цию и содержит свободную соляную кислоту, муцин, ферменты. Пепсин птиц аналогичен пепсину млекопитающих. Кроме него,

возможно, в желудочном соке птиц есть еще две протеиназы — желатиназа и гастриксин. Однако у растительноядных птиц в же­лезистом желудке происходит лишь незначительное переварива­ние пищи. Пищевой ком, пропитанный желудочным соком, попа­дает в мышечный желудок, где и происходит основной процесс желудочного пищеварения. По всей видимости, у птиц осущест­вляются все три фазы желудочной секреции: сложно-рефлектор­ная, гуморальная и кишечная.

Мышечный желудок соединен с железистым коротким пере­шейком. Его основная функция — сдавливание и перетирание пи­щи. Характерной особенностью мышечного желудка является твер­дая ороговевшая складчатая оболочка, называемая кутикулой. Ее образует затвердевший мукополисахаридный секрет расположен­ных под ней желез. Кутикула постоянно стирается и наращивается изнутри за счет секреции желез. В мышечном желудке постоянно находятся мелкие камешки и другие твердые частицы.

Частота сокращений мышечного желудка колеблется от 2...4 в 1 мин до одного раза в 3...5 мин. Давление в полости желудка по­вышается на пике сокращения у кур до 100...160 мм рт. ст., у гу­сей — до 250...280 мм рт. ст., что обеспечивает спрессовывание, раз­давливание и перетирание содержимого. Основной раздражитель для сокращения во время пищеварения — механическое воздей­ствие на стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осу­ществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв. Помимо перетирания пищи в мышечном же­лудке происходят интенсивные протеолитические процессы: кроме белков расщепляется 17...25 % углеводов, 9...11 % жиров.

Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Одна­ко пилорический рефлекс отличается от такового у млекопитаю­щих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения хи­мус в кишечник поступает непрерывно, а у кур и уток — неболь­шими порциями.

Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравне­нию с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов в химусе, т. е. более низкие значения рН во всех отделах тонкого кишечника. Поджелудочный сок у всех видов птиц отделяется непрерывно и обладает протеолитичес-кой, амилолитической и липолитическои активностью. Чистый сок представляет собой жидкость с плотностью 1,0064...1,0108, рН 7,5...8,1.

Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеноч­ная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи выше, чем у других видов животных, кроме свиней (в пересчете на 1 кг массы тела). Процесс желчеобразования подчиняется нервно-гумораль­ным механизмам.

Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника птиц подобна таковой у млекопитающих, но в ней слабо развит подслизистый слой и отсутствуют бруннеровые железы. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лим­фатических протоков. Кишечный сок содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной ак­тивностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком ки­шечнике, как и у млекопитающих, участвует в пристеночном пи­щеварении.

К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с пар­ными слепыми отростками, в которых осуществляются следую­щие процессы:

расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры;

протеолиз под влиянием ферментов тонкого отдела кишечника;

превращение азотистых веществ с участием микрофлоры;

синтез витаминов группы В;

всасывание воды и минеральных веществ.

Заполнение слепых кишок происходит периодически — один раз в 35...70 мин за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Мото­рика слепых отростков осуществляется автоматически.

Толстый отдел кишечника впадает в клоаку. Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Кал, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом; в полужидком состоянии помет выде­ляется наружу.