ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

Из тонкого кишечника через илеоцекальный сфинктер химус по­ступает в начальный отдел толстого кишечника — слепую кишку.

Переход химуса в толстый кишечник из тонкого регулируется специальным образованием, включающим клапанный аппарат и илеоцекальный сфинктер. Обычно сфинктер находится в сокра-

щенном состоянии. При его кратковременном расслаблении пор­ция содержимого из тонкого кишечника поступает в слепую киш­ку. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус сфинк­тера и тормозит поступление новой порции химуса. Симпати­ческая нервная система вызывает сокращение круговой мышцы сфинктера, парасимпатическая — его расслабление и поступление порции химуса в слепую кишку.

К моменту поступления химуса в слепую кишку гидролитичес­кое расщепление и всасывание питательных веществ в основном заканчиваются. Ферменты в нем практически не вырабатываются. Пищеварительный сок толстой кишки выделяется в очень неболь­шом количестве и имеет щелочную реакцию (рН 8,5...9,0); при механических раздражениях толстой кишки сокоотделение усили­вается в 8... 10 раз. В соке толстой кишки нет энтерокиназы и саха-разы, щелочной фосфатазы в 15...20 раз меньше, чем в соке тонко­го кишечника, незначительно присутствуют пептидазы, липазы, амилазы и нуклеазы. Гидролитическое расщепление непереварив-шихся веществ продолжается за счет пищеварительных соков, поступивших вместе с химусом из тонкого кишечника. Кроме того, в толстом кишечнике содержится богатая бактериальная флора. Ферменты бактериального происхождения расщепляют растительную клетчатку — целлюлозу, которая не поддается дей­ствию пищеварительных соков. Бактериальная флора вызывает гниение белка, в результате чего образуется ряд вредных химичес­ких веществ — индол, скатол, фенол и др. Они всасываются в кровь и обезвреживаются в печени. Микрофлора толстой кишки синтезирует необходимые для организма витамины (К, Е и груп­пы В). Сбалансированный рацион питания уравновешивает про­цессы брожения и гниения в толстой кишке.

В толстом кишечнике происходит всасывание значительного ко­личества воды и невсосавшихся ранее мономеров и минеральных солей, за счет чего резко уменьшается объем химуса, происходит его уплотнение и образование каловых масс. Каловые массы содер­жат непереваренные остатки, пигменты желчи, холестерин, нераст­воримые соли, бактерии, клетки пищеварительного тракта.

Моторика толстой кишки обеспечивает задержку кишечного содержимого, всасывание преимущественно воды и солей, фор­мирование каловых масс и их удаление. Антиперистальтические движения, вызывающие ретроградное перемещение кишечного содержимого, и маятникообразные движения способствуют пере­мешиванию и сгущению химуса за счет всасывания.

Все виды моторики толстой кишки регулируются интрамураль-ной нервной системой. Симпатическая нервная система тормозит моторику толстой кишки, а парасимпатическая — активирует ее. Моторика толстой кишки возбуждается при раздражении пищей механб- и хеморецепторов рта, пищевода, желудка и двенадцатипер­стной кишки. Раздражение рецепторов прямой кишки вызывает тор-

15 — 3389

можение моторики толстой кишки. Высшие отделы ЦНС (эмоции, страх) могут влиять на характер движений толстой кишки.

Некоторые гуморальные факторы, такие, как серотонин, адре­налин, глюкагон, тормозят моторику толстой кишки, а кортизон стимулирует.

Дефекация — выведение кала. Процесс удаления каловых масс осуществляется координированным сокращением и расслаб­лением мышц стенки прямой кишки, внутреннего гладкомышеч-ного сфинктера и наружного поперечнополосатого мышечного сфинктера, а также мышц промежности и брюшного пресса. Меж­ду актами дефекации внутренний и наружный сфинктеры нахо­дятся в состоянии тонического сокращения. До начала дефекации кал в прямой кишке отсутствует. Акт дефекации вызывается меха­ническим раздражением каловыми массами нижних отделов тол­стого кишечника. Центр дефекации локализован в пояснично-крестцовой части спинного мозга. Дефекация начинается с сокра­щения продольных мышц прямой кишки, последующим сокраще­нием кольцевых мышц стенки кишки и расслаблением мышц промежности одновременно с открытием сфинктеров. Акту дефе­кации способствует увеличение давления в брюшной полости, до­стигаемое сокращением брюшного пресса.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасывание — это процесс транспорта компонентов пищи из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду орга­низма, его кровь и лимфу.

В полости рта эффективность всасывания ничтожно мала. Од­нако некоторые лекарственные вещества всасываются в этом отде­ле пищеварительной системы очень быстро. В желудке всасывает­ся очень незначительное количество аминокислот, глюкозы, не­сколько больше воды и растворенных минеральных солей, алко­голь. Всасывание воды, электролитов, продуктов гидролиза пита­тельных веществ осуществляется в основном в тонкой кишке, а также в подвздошной кишке и толстом кишечнике. Первостепен­ная роль в осуществлении этих процессов принадлежит клеткам кишечного эпителия — энтероцитам.

В зависимости от интенсивности пищеварения в процесс вса­сывания в тонкой кишке включается большее или меньшее число эпителиоцитов. Наиболее активны эпителиоциты верхней и сред­ней части ворсинок. В среднем каждая эпителиальная всасываю­щая клетка обеспечивает жизнедеятельность 10³...10⁵ клеток орга­низма. При длительном голодании активная всасывающая дея­тельность энтероцитов продолжается: они абсорбируют эндоген­ные вещества из просвета кишки.

Различают два основных способа транспортировки веществ в

эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника — через клетку (трансцеллюлярный) и по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ, но наличие этого способа транс­порта объясняет проникновение из полости кишечника во внут­реннюю среду некоторых макромолекул (антител, аллергенов и др.) и даже бактерий.

Основным способом переноса веществ принято считать транс-целлюлярный. Он, в свою очередь, может осуществляться посред­ством двух основных механизмов — трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз) — это транспорт с помощью образования эндоцитозных (пиноцитозных) инвагинаций апи­кальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероци-та. В результате этого процесса в цитоплазме энтероцита образуют­ся многочисленные эндоцитозные везикулы — пузырьки, содержа­щие те или иные вещества. В процессе образования эндоцитозных везикул важная роль принадлежит цитоскелету микроворсинок и апикальной части эпителиальных кишечных клеток. Следует отме­тить, что параллельно с образованием эндоцитозных пузырьков в полость кишечника отделяются замкнутые фрагменты микроворси­нок. Эти окаймленные везикулы несут на своей поверхности встро­енные в мембрану ферменты и таким образом участвуют в процес­сах гидролиза питательных веществ (рис. 5.15).

Основным транспортным механизмом у взрослых животных считается трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспор­та. Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентра­ции и не требует затрат энергии (диффузия, осмос и фильтрация). Активный транспорт — это перенос веществ через мембраны про­тив электрохимического или концентрационного градиента с затра­той энергии и при участии специальных транспортных систем — мембранных переносчиков и транспортных каналов.

Всасывание большинства веществ происходит за счет их актив­ного «закачивания» через апикальную мембрану с затратой энер­гии и последующим пассив-

Расслабление Сокращение

ным оттоком пищевых субст­ратов через латеральную мем­брану в межклеточные прост­ранства. Отсюда они поступа­ют в кровь и лимфу. Прямого использования АТФ в исчер­ченной каемке не обнаруже-

ние. 5.15. Схематическое изображение функционирования сократительной си­стемы апикальной части эпителиальных клеток тонкой кишки

но. Источником энергии для трансмембранного переноса субстра­та, по-видимому, является градиент Na⁺, т. е. постоянный поток ионов через мембрану, который создается за счет откачки этих ионов из клетки с затратой энергии Na⁺/K⁺ — АТФазой, лока­лизованной в базолатеральной мембране. Таким образом, транс­порт большинства веществ через апикальную мембрану энтеро-цитов Na⁺-зависимый. Отсутствие Na⁺ в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата.

Всасывание углеводов.Всасывание углеводов происходит только в виде моносахаридов в основном в тонком кишечнике и незначи­тельно в толстом отделе кишечника. Всасывание глюкозы активи­зируется всасыванием ионов натрия, и не зависит от ее концентра­ции в химусе. Глюкоза аккумулируется в эпителиоцитах, а последу­ющий ее транспорт в межклеточные пространства и в кровь проис­ходит в основном по градиенту концентрации. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. В регуляции дан­ного процесса важная роль принадлежит железам внутренней секре­ции. Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, ги­пофиза, щитовидной железы: серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин тормозят этот процесс.

Всосавшиеся моносахариды из капилляров ворсинок перехо­дят в систему воротной вены печени. В печени значительное их количество задерживается и превращается в гликоген. Часть глю­козы используется всем организмом как основной энергетичес­кий материал.

Всасывание белков.Белок, поступающий с пищей, всасывается в виде аминокислот. Поступление аминокислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энер­гии. Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируются благодаря механизму облегченной диффузии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасы­вание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот. Поступив в кровь, аминокислоты по системе ворот­ной вены попадают в печень.

Всасывание жиров.Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты нерастворимы в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Желчные кислоты, кроме того, повышают проницаемость эпите­лия кишечника для жирных кислот. Липиды наиболее активно всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметр около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспор­тируются в эпителиоциты. В эпителиоцитах происходит ресинтез

триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломик-роны — мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Они покидают эпителиоциты через латеральные и ба-зальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки.

Грудной лимфатический проток впадает в переднюю полую вену, где лимфа смешивается с венозной кровью. Первый орган, в который попадают хиломикроны, — легкие, где они разрушают­ся и липиды попадают в кровь.

На скорость гидролиза и всасывания жира влияет ЦНС. Пара­симпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический — замедляет этот процесс. Всасывание жиров уси­ливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипо­физа, а также дуоденальные гормоны — секретин и холецистоки-нин. Вместе с лимфой и кровью жиры разносятся по организму и откладываются в жировых депо для дальнейшего использования в энергетических и пластических целях.

Всасывание воды и солей.Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта: большая часть — в тонком кишечнике, а оставшаяся вместе с растворимыми соля­ми—в толстом кишечнике.

Всасывание воды происходит по законам осмоса. Вода легко про­ходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно в химус. Гиперосмотический химус желудка, попадая в кишечник, вы­зывает поступление воды из плазмы крови в просвет кишки. Это обеспечивает изоосмотичность среды кишечника. По мере всасыва­ния веществ из просвета кишки в кровь происходит снижение осмо­тического давления химуса, что вызывает абсорбцию воды.

Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием ами­нокислот и Сахаров.

Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тон­ком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь как через ки­шечные эпителиоциты, так и по межклеточным пространствам. В разных отделах кишечника их транспорт отличается. Так, в тол­стой кишке всасывание натрия не зависит от наличия Сахаров и аминокислот, а в тонкой — зависит. В тонкой кишке сопряжен перенос ионов натрия и хлора, в толстой — перенос ионов натрия и калия. При снижении содержания в организме натрия его вса­сывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, а угнета­ют гастрин, секретин и холецистокинин.

Основное количество ионов калия всасывается в тонкой кишке посредством активного и пассивного транспорта (по электрохи-

мическому градиенту). Роль активного транспорта меньше, он, ве­роятно, сопряжен с транспортом ионов натрия.

Ионы хлора начинают всасываться уже в желудке, но наиболее интенсивно в подвздошной кишке по типу как активного, так и пассивного транспорта.

Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-ки­шечного тракта очень медленно. Так, ионы кальция всасываются в 50 раз медленнее ионов натрия. Еще медленнее всасываются ионы железа, цинка, марганца.

Эндокринная функция. В организме функционирует большое количество пептидных гормонов, продуцируемых так называемой диффузной эндокринной системой, клетки которой не агрегирова­ны в железы, а рассеяны по всему телу. Особенно много таких кле­ток содержится в слизистой оболочке желудочно-кишечного трак­та. Их совокупность называют гастроинтестинальной гормональ­ной системой. Открыто большое число биологически активных пеп­тидов, продуцируемых в желудочно-кишечном тракте (табл. 5.2), и некоторые из них уже синтезированы искусственно.