ОСОБЕННОСТИ КРОВООБРАЩЕНИЯ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ СОСТОЯНИЯХ ОРГАНИЗМА

Различному уровню деятельности тканей и организма со­ответствует определенный уровень метаболизма. Следователь­но, доставка кислорода и питательных веществ, а также удале­ние продуктов обмена из органов и тканей являются не по­стоянными, а переменными величинами, и это определяет кро­воток в данной области организма. При усиленной функции органа приток крови к нему увеличивается, это обязательное условие для выполнения нагрузки. Увеличение объема кровото­ка в работающих органах называется рабочей или функциональ­ной гиперемией.

Поскольку общий объем крови изменяется только при чрезвы­чайных обстоятельствах, то кровенаполнение в одной сосудистой области приводит к его изменению в других регионах. Разумеется, это касается большой сосудистой области, так как при расшире­нии сосудов в небольшом участке ткани кровообращение в целом меняется незначительно, а регуляция движения крови ограничи­вается местными реакциями.

Влияние мышечной работы на кровообращение.Мышечная ткань составляет около 40 % массы тела. Кровоснабжение скелетных мышц при физической нагрузке сильно возрастает, что приводит к перераспределению крови между работающими и неработающи­ми мышцами, а также между мышечной системой и системой ор­ганов пищеварения. Особенно значительно усиливается кровоток, когда сокращения мышц чередуются с их расслаблением (ходьба, бег). Статическая работа также сопровождается увеличением кро­вотока, но в меньшей степени.

Увеличение кровообращения в работающих мышцах зависит от сочетания ряда механизмов, имеющих как местное, так и цент­ральное регулирование. Импульсы от механорецепторов мышц, сухожилий и связок сокращающихся мышц, от барорецепторов и хеморецепторов мышечных кровеносных сосудов вызывают ре­флекторную стимуляцию центра сердечной деятельности и со-судодвигательного центра. В результате несколько увеличивается давление в крупных артериальных сосудах, но мелкие артерии и артериолы работающих мышц расширяются, что и увеличивает приток крови к мышцам.

Одновременно в результате накопления кислых продуктов обме­на в мышцах расширяются капилляры. Гладкие мышцы сосудов со­кращающихся мышц становятся нечувствительными к сосудосужи­вающим воздействиям вазоконстрикторов и к норадреналину. В то же время в неработающих мышцах, коже, органах брюшной полос­ти сосуды сужаются и к ним приток крови уменьшается.

В результате мышечных сокращений в крови повышается концентрация диоксида углерода, молочной кислоты, водородных ионов, а кислорода уменьшается. Увеличивается утилизация кис­лорода. Изменения состава крови приводят к раздражению хемо­рецепторов, находящихся далеко от работающих мышц, в том чис­ле и в ЦНС. Возникают новые рефлексы, изменяющие кровообра­щение и дыхание.

Все описанные выше реакции являются врожденными безуслов­ными рефлексами. Но с первых дней или месяцев жизни у живот­ных вырабатываются условные рефлексы на весь стереотип раз­дражений, связанных с мышечной деятельностью. Так, для спор­тивных лошадей условными раздражителями являются надевание сбруи, вид ипподрома, других лошадей, посадка наездника и др. Условно-рефлекторное изменение кровообращения в этих случаях позволяет более быстро приспособить кровообращение к предсто­ящей физической нагрузке.

Следует заметить, что хотя работа сердца во время мышечной нагрузки значительно увеличивается, а систолический и минут­ный объемы крови возрастают в несколько раз, системное артери­альное давление повышается не столь резко. Это обусловлено тем, что в работающих мышцах кровеносные сосуды расширяются и вмещают очень большой объем крови.

После завершения работы быстрее всего восстанавливается функция сердца, а мышечные кровеносные сосуды еще долго ос­таются расширенными. Если после напряженной мышечной ра­боты сразу перейти в состояние мышечного покоя, то возможен обморок (потеря сознания) из-за недостаточного поступления крови к мозгу. Обычно лошадей после бега долгое время заставля­ют ходить шагом, благодаря чему постепенно восстанавливается соответствие между деятельностью сердца, сосудистым тонусом и распределением крови в организме.

19 — 3389

Влияние пищеварения на кровообращение.Во время переварива­ния пищи объем крови, проходящей через органы брюшной поло­сти, возрастает на 30...50 %. Одновременно снижается кровоток в мышцах и в головном мозге. Это является одной из причин того, что после приема пищи наступают вялость и сонливость, стремле­ние к покою и комфортному положению тела.

Во время пищеварения резко возрастает кровоток в слюнных же­лезах, поджелудочной железе, стенке кишечника. В печени в разгаре пищеварения увеличения кровотока не происходит. Возможно, это связано с тем, что она и так обильно снабжается кровью и депониру­ет до 20 % всей крови организма. Кроме того, печень постоянно на­ходится в деятельном состоянии, в ней не бывает «покоя».

После приема корма снижается активность симпатической нервной системы, поэтому симпатические вазоконстрикторы ос­лабляют свое влияние на сосуды органов пищеварения, а влияние парасимпатических вазодилятаторов усиливается. Большое значе­ние в расширении сосудов чревной области имеют гуморальные раздражители, особенно гормоны, образующиеся в стенке желудка и кишечника: гастрин, гистамин, секретин, холецистокинин. Эти гормоны усиливают и секрецию пищеварительных соков, и крово­ток в железах. Противоположным — сосудосуживающим — дейст­вием обладают гастрон, вазопрессин, простагландин Е.

Влияние внешней температуры на кровообращение.При повышении внешней температуры расширяются сосуды кожи, увеличивается при­ток крови к поверхности тела и теплоотдача возрастает. Усиление кро­вотока в коже достигается за счет раскрытия артериовенозных анасто­мозов. Расширение сосудов при этом объясняется угнетением сосудо­суживающей импульсации, поступающей по симпатическим адренер-гическим нервам. Расширение сосудов кожи происходит также под действием гистамина, допамина и простагландинов.

Сосуды кожи реагируют не только на изменения внешней темпе­ратуры, но и температуры крови. При повышении температуры тела также снижается реакция гладких мышц сосудов кожи на симпати­ческую импульсацию и норадреналин, что связано с понижением чувствительности а-адренорецепторов. Поэтому при повышении температуры крови кожные сосуды расширяются. При значительном расширении кожных сосудов, происходящем на большой площади поверхности тела, падения артериального давления не происходит, так как в общий кровоток поступает кровь из кровяных депо, сужа­ются сосуды брюшной полости и усиливается работа сердца.

При снижении температуры воздуха кожные артерии и вены сужаются, что приводит к уменьшению теплоотдачи с поверхнос­ти тела. Этот эффект реализуется через симпатические адренерги-ческие волокна. При этом несколько повышается давление в со­судах внутренних органов. Повышение артериального давления в почках приводит к увеличению мочеобразования, что предотвра­щает значительное повышение артериального давления.

Глава 7 ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ

Дыхание —это физиологическая функция, обеспечивающая газообмен между организмом и окружающей средой. Кислород расходуется клетками для окисления сложных органических ве­ществ, в результате чего образуются вода, диоксид углерода и вы­деляется энергия. При распаде белков и аминокислот кроме воды и диоксида углерода образуются азотсодержащие вещества, неко­торые из которых, так же как вода и диоксид углерода, выделяют­ся через органы дыхания.

Поскольку обмен веществ совершается непрерывно, прекра­щение дыхания приводит к распаду живой материи. Так, без до­ступа кислорода мозг может существовать до 5 мин, сердце — до 15... 18 мин, после чего начинаются структурные и функциональ­ные изменения. Другие органы и ткани могут находиться в бес­кислородных условиях более длительное время: например, на конечность жгут для остановки кровотечения накладывают на срок до 45 мин.

У одноклеточных организмов дыхание осуществляется через поверхность. У низших многоклеточных животных уже не все клет­ки тела соприкасаются с внешней средой и в дыхании кроме по­верхностных клеток участвует кишечник. У насекомых появляется трахеальное дыхание (трахеи — это трубочки, пронизывающие тело). У рыб органами дыхания являются жабры — многочисленные тон­кие листочки, окруженные густой сетью кровеносных сосудов и омываемые водой.

У амфибий, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих газо­обмен происходит в легких. Дыхание через кожу (кожное дыха­ние) имеет большое значение для земноводных (у лягушек, напри­мер, на долю кожного дыхания приходится около 2/3 газообмена). У млекопитающих его доля составляет около 1 %. У лошадей при большой физической нагрузке дыхание через здоровую и чистую кожу возрастает на 8 %.

Дыхание представляет собой совокупность следующих пяти взаимосвязанных и объединенных общими регуляторными меха­низмами процессов:

внешнее дыхание, т. е. газообмен между легкими и окружаю­щей средой;

19*

обмен газов между воздухом, находящимся в альвеолах легких, и притекающей к легким кровью;

транспорт кислорода и диоксида углерода кровью;

обмен газов между кровью и тканями;

тканевое, или внутриклеточное, дыхание.

Помимо основной функции — газообмена — органы дыхания выполняют и ряд других. Дыхательный аппарат ограждает орга­низм от попадания с воздухом агрессивных газов, пыли, микроор­ганизмов. Легкие участвуют в поддержании кислотно-щелочного баланса крови, теплорегуляции, обмене веществ, депонировании и свертывании крови и в других функциях.

ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ

Внешнее дыхание, или вентиляция легких, осуществляется по­средством вдоха и выдоха.

Принято различать верхние и нижние дыхательные пути. К верх­ним дыхательным путям относятся носовая полость и гортань (до голосовой щели), а к нижним — трахея, бронхи, бронхиолы и аль­веолы. Газообмен совершается только в альвеолах, а все остальные отделы органов дыхания являются воздухоносными путями.

Значение воздухоносных путей.Носовые ходы, гортань, трахея и бронхи постоянно содержат воздух. Последняя порция воздуха, входящая в воздухоносные пути во время вдоха, первой выдыхает­ся при выдохе. Поэтому состав воздуха из воздухоносных путей близок к атмосферному. Поскольку в воздухоносных путях газооб­мен не совершается, их называют вредным или мертвым прост­ранством — по аналогии с поршневыми механизмами.

Однако воздухоносные пути играют большую роль в жизнедея­тельности организма. Здесь происходит согревание холодного воз­духа или охлаждение горячего, его увлажнение за счет многочис­ленных железистых клеток, вырабатывающих жидкий секрет и слизь. Слизь способствует фиксации (прилипанию) микро- и мак­рочастиц. Пыль, сажа, копоть обычно в легкие не попадают. Фи­ксированные частицы благодаря работе ресничек мерцательного эпителия перемещаются к носоглотке, откуда они выбрасываются благодаря сокращениям мышц.

Раздражение рецепторов носовой полости рефлекторно вызывает чихание, а гортани и нижележащих воздухоносных путей — кашель. Чихание и кашель — это защитные рефлексы, направленные на вы­ведение чужеродных частиц и слизи из воздухоносных путей.

Раздражение рецепторов воздухоносных путей химическими веществами может вызвать спазм бронхов и бронхиол. Это так­же защитная реакция, направленная на недопущение вредных га­зов в альвеолы. В стенках бронхов, особенно мельчайших их раз­ветвлений — бронхиолах, чувствительные нервные окончания

реагируют на пылевые частицы, слизь, пары едких веществ (та­бачный дым, аммиак, эфир и др.), а также на некоторые вещества, образующиеся в самом организме (гистамин). Эти рецепторы на­зываются ирритантными (лат. irritatio — раздражение). При раздра­жении ирритантных рецепторов возникает чувство жжения, пер­шения, повляется кашель, учащается дыхание (за счет сокращения фазы выдоха) и сужаются бронхи. Это —защитные рефлексы, предостерегающие животное от вдыхания неприятных веществ, а также недопускающие попадания их в альвеолы.

В состоянии покоя периодически у животных происходит глубокий вдох (вздох). Причина этого — неравномерная вентиля­ция легких и снижение их растяжимости. Это вызывает раздраже­ние ирритантных рецепторов и рефлекторный «вздох», наслаива­ющийся на очередной вдох. Легкие расправляются, и восстанав­ливается равномерность вентиляции.

Гладкие мышцы бронхиол иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение симпатических нер­вов вызывает расслабление этих мышц и расширение бронхов, что увеличивает их пропускную способность. Раздражение парасим­патических нервов вызывает сокращение бронхов и уменьшает поступление воздуха в альвеолы. При очень высоком тонусе пара­симпатических нервов наступает спазм бронхов, что резко затруд­няет дыхание (например, при бронхиальной астме).

Механизм внешнего дыхания. Влегких нет мышц, которые бы участвовали в процессе вдоха и выдоха. Расширение и спадение альвеол осуществляются со стороны легких пассивно, в результате уменьшения или увеличения объема грудной полости и измене­ния в ней давления.

Грудная полость и отрицательное давле­ние. Под грудной полостью обычно понимают пространство, ог­раниченное реберной клеткой и диафрагмой. Это пространство заполнено органами (легкие, трахея, сердце, крупные кровенос­ные сосуды, лимфоузлы, грудная часть пищевода) и полости по существу нет. Поэтому более точное другое определение: грудная полость — это узкая капиллярная щель между двумя листками се­розной оболочки — плевры: висцеральной и париетальной.

Висцеральная плевра покрывает органы, расположенные в груд­ной полости, а париетальная — реберную клетку. Между этими листками плевры имеется серозная жидкость, предохраняющая органы от трения. Ширина межплевральной щели 5...10 мкм. По­лость же может образоваться при патологии, когда объем меж­плевральной щели значительно увеличивается за счет скопления в ней экссудата, крови или воздуха.

Плевра не участвует в газообмене. Она обладает хорошей всасывательной способностью. Через плевру всасывается избы­ток серозной жидкости, которая образуется постоянно. Плевра, особенно париетальная, снабжена болевыми рецепторами, сама

Рис. 7.1. Измерение отрицательного давления в грудной полости:

/ — легкие; 2—сердце; 3 — плевра; 4 — диафрагма; 5—игла; б—кимограф; g — gi — уровни ртути, пока­зывающие отрицательное давление в грудной полости

же легочная ткань болевых рецепто­ров не имеет.

Если в плевральную полость вве­сти инъекционную иглу, соединенную трубкой с манометром (рис. 7.1.), то окажется, что давление в ней ниже ат­мосферного и колеблется в соответствии с дыхательными движе­ниями — вдохом и выдохом. Давление ниже атмосферного в фи­зиологии принято называть отрицательным, а величина атмосфер­ного давления в данный момент времени принимается за ноль.

Когда и каким образом создается в плевральной полости отри­цательное давление? Это происходит при первом вдохе новорож­денного. У плода размер легких соответствует размеру грудной клетки. Газообмен в легких не происходит, плод обменивается га­зами с кровью матери через плаценту. Поэтому у плода грудная клетка уплощенная, ребра опущены, альвеолы спавшиеся, голосо­вая щель закрыта. Однако уже в период внутриутробного развития идет структурная и функциональная подготовка дыхательной сис­темы к самостоятельному дыханию. У плода редкие и неритмич­ные дыхательные движения, но околоплодные воды не попадают в легкие из-за закрытой голосовой щели. Эти движения улучшают циркуляцию крови в легких и подготавливают функциональные связи между нервными и мышечными элементами, принимающи­ми участие во внешнем дыхании сразу после рождения.

В момент родов и особенно сразу после пережатия пуповины у плода возникают гипоксия (низкое содержание кислорода в тка­нях) и гиперкапния (высокая концентрация диоксида углерода в крови), что главным образом и стимулирует первый вдох и пер­вый крик. Одновременно этому способствуют также ацидоз плода, резкая смена окружающей температуры и повышенная чувстви­тельность дыхательного центра к диоксиду углерода.

Во время первого вдоха сокращается диафрагма, поднимаются ребра, давление в грудной полости снижается и воздух засасывает­ся в легкие, расправляя альвеолы и заполняя их. В этот момент происходит очень важный процесс: если у плода ребро фиксиро­вано только в одной точке (головка ребра — у тела позвонка), то во время первого вдоха ребро получает вторую точку фиксации на всю последующую жизнь: бугорок ребра — у поперечно-реберного отростка позвонка. Поэтому при выдохе, последовавшем за пер-

вым вдохом, ребра уже не возвращаются в исходное положение, а занимают новую позицию — среднюю между начальным положе­нием у плода и имевшим место во время вдоха. В результате объем грудной полости во время выдоха становится больше, чем был до начала самостоятельного дыхания, а давление в ней оста­ется ниже атмосферного. Так, впервые в жизни в грудной полос­ти создается отрицательное давление и сохраняется при вдохе и выдохе.

В первые дни и месяцы после рождения разница между атмо­сферным давлением и давлением в грудной полости стабилизирует­ся и немного увеличивается. Этому способствует неравномерный рост скелета и внутренних органов (кости растут быстрее), а также эластичность легочной ткани и наличие жидкой фосфолипидной пленки — сурфактанта — на внутренней поверхности альвеол.

Эластические волокна в легочной ткани растягиваются при вдохе вследствие того, что атмосферное давление, действующее на внутреннюю поверхность альвеол через воздухоносные пути, вы­ше, чем давление в плевральной полости, действующее на наруж­ную поверхность легких. Растянутые вследствие разницы давле­ния эластические элементы стремятся сократиться и сжать легкие. Сила, с которой легкие стремятся сжаться, называется эластичес­кой тягой легких. Ее можно измерить манометром, введя иглу в межплевральную щель, в конце полного глубокого выдоха. Она составляет 1,5...3 мм рт. ст. Давление в плевральной полости мож­но измерить в грудной части пищевода через носо-пищеводный зонд. Оказалось, что эти значения одинаковы.

Внутренняя поверхность альвеол выстлана веществом, имеющим низкое поверхностное натяжение, — сурфактантом (англ. surface activiti — поверхностная активность). Сурфактант содержит 85 % фосфолипидов, а также небольшое количество белков и углево­дов. Толщина слоя сурфактанта 10...20 мкм. Синтез сурфактанта осуществляется пневмоцитами II порядка из веществ, поступаю­щих с кровью. Образование сурфактанта усиливается при раздра­жении парасимпатических нервов и уменьшается при раздра­жении симпатических. Значение сурфактанта велико. Во-пер­вых, благодаря ему снижается поверхностное натяжение альвеол и тем самым облегчается их растяжение при вдохе и предупреж­дается слипание (спадение) при выдохе. Во-вторых, обмен газов через альвеолярную стенку возможен только после растворения их в сурфактанте. Вдыхаемые смолы, едкие газы снижают выра­ботку сурфактанта, что приводит к нарушению динамики дыха­ния и газообмена.

Итак, при первом вдохе новорожденного возникает отрица­тельное давление в грудной (межплевральной) полости, вслед­ствие чего легкие расправляются и заполняются воздухом, за­нимая весь свободный объем грудной клетки. Очень важно, что и при выдохе легкие не вытесняют весь воздух и остаются на-

полненными им, так как отрицательное давление в плевральной полости сохраняется и при выдохе.

Легкие заполнены воздухом и при вдохе, и при выдохе. Вскрыв грудную клетку у животного, не повредив плевру, через тонкую, прозрачную плевральную оболочку хорошо видно, что легкие вплотную прилегают к реберной клетке и при вдохе, и при выдохе. Если же вскрыть париетальный листок плевры, то легкие сжимаются вследствие эластичности примерно на 2/3 свое­го объема и не расправляются при вдохе. Это явление названо пневмотораксом — попадание воздуха в грудную полость. Давле­ние на наружную и внутреннюю поверхность альвеол оказывает­ся одинаковым, равным атмосферному, и альвеолы уже не могут растягиваться и заполняться воздухом во время вдоха. При опе­рациях на вскрытой грудной клетке пациент не может само­стоятельно дышать и его переводят на искусственное дыхание. После операции герметичность грудной полости восстанавлива­ют, большую часть находящегося в ней воздуха отсасывают, а ос­тавшийся постепенно всасывается плеврой в кровь и удаляется с выдыхаемым воздухом.

Пневмоторакс может быть не только наружным — при вскры­тии грудной клетки или проникающем ранении, но и внутрен­ним — при разрыве альвеолярных стенок и перегородок вблизи висцерального листка плевры. Иногда у животных встречаются врожденные или приобретенные «буллы» — пузыри, образовавши­еся из нескольких десятков или сотен слившихся альвеол. Стенки таких пузырьков истончаются и при сильном вдохе могут разор­ваться. В этом случае воздух при каждом вдохе через воздухонос­ные пути поступает в плевральную полость.

Механизм вдоха.Вдох (лат. inspiracio — инспирация) начинает­ся с сокращения вдыхательных, или инспираторных, мышц, в ре­зультате чего объем грудной полости увеличивается в трех направ­лениях—спереди назад, сверху вниз и в стороны. Увеличение объема грудной полости ведет к снижению в ней давления, заса­сыванию воздуха из внешней среды и растяжению альвеол.

Увеличение объема грудной
полости спереди назад у животных
достигается за счет сокращения
диафрагмы. При этом сухожиль­
ный центр остается на том же мес­
те, что и при выдохе, а сокращаю­
щиеся мышечные участки диа­
фрагмы делают ее конусовидной,
она сдавливает и немного оттесня­
ет назад органы брюшной полости
(рис. 7.2). У старых животных су-
Рис. 7.2. Положение диафрагмы в фазу ХОЖИЛЬНЫЙ центр диафрагмы час-
выдоха (/) и вдоха (2) то срастается с перикардом.

В поперечном направлении — в стороны — грудная полость уве­личивается за счет сокращения наружных межреберных и меж­хрящевых мышц. В результате ребра приподнимаются, а грудная кость немного опускается (у человека она выдается вперед). Вследствие изменения положения грудной кости объем грудной клетки увеличивается сверху вниз.

Диафрагма, наружные межреберные и межхрящевые мышцы обеспечивают спокойное неглубокое дыхание в состоянии физио­логического покоя. При усиленном дыхании участвуют вспомога­тельные инспираторные мышцы — подниматели ребер, дорсаль­ный зубчатый вдыхатель и др. При их сокращении вместимость грудной полости увеличивается в большей степени, это повышает объем вдыхаемого воздуха и улучшает газообмен в легких.

Механизм выдоха(лат. expiratio — выдыхание). Для спокойного выдоха достаточно расслабления инспираторных мышц. Тогда ди­афрагма, ребра, грудная кость, органы брюшной полости возвра­щаются в исходное положение, объем грудной полости уменьша­ется и воздух вследствие эластичности легких частично из них вытесняется. В форсированном выдохе участвуют дополнитель­ные экспираторные мышцы-выдыхатели: внутренние межребер­ные, дорсальный зубчатый выдыхатель, прямые и поперечные грудные, мышцы живота. При их сокращении еще больше умень­шается размер грудной полости.

Давление в плевральной по­лости при вдохе и выдохе из­меняется следующим образом (рис. 7.3). При спокойном ды­хании на высоте вдоха давле­ние в плевральной полости на 30 мм рт. ст. ниже атмосферного, при усиленном вдохе — на 60. Очень сильно снижается давле­ние во время зевоты, перед каш­лем, чиханием. Перед рвотой и отрыгиванием корма наблюдает­ся «холостой вдох» — вдох при закрытой гортани, когда воздух в легкие не попадает, и тогда дав­ление в плевральной полости ока­зывается еще более отрицатель­ным — до 64...70 мм рт. ст.

При спокойном выдохе дав­ление в плевральной полости повышается по сравнению с фа­зой вдоха, но остается ниже ат­мосферного на 5...8 мм рт. ст. При усиленном, глубоком, полном вы-

Рис. 7.4. Прибор для регистрации дыхательных движений:

жаркую погоду дыхание учащается иногда в 4—5 раз. Во время сна дыхание замедляется и может быть менее ритмичным. У некото­рых животных (например, у енотовидных собак) при испуге дыха­ние становится незаметным — оно резко урежается и ослабляется, вплоть до остановки. Изменяется паттерн дыхания во время еды, принюхивания, подачи голоса.

Под частотой дыхания понимают количество дыхательных циклов (вдох-выдох) в 1 мин. Частота дыхания зависит от вида животных, возраста и является важным клиническим показателем состояния дыхательной системы (табл. 7.1).