СОСТАВ И СВОЙСТВА КОНЕЧНОЙ МОЧИ

В сутки у различных животных образуется от 0,3 до 20 л мочи, что составляет 65...80 % выпитой жидкости (табл. 8.4). Плотность мочи обычно колеблется в пределах 1,005...1,025. Реакция мочи зависит от характера кормления: при рационе, богатом углевода­ми, моча более щелочная, а при преимущественно белковом пита­нии кислая. Кроме того, рН мочи зависит от уровня метаболизма: нарушение окислительных процессов, накопление недоокислен-ных продуктов приводит к ацидозу, который компенсируется ин-

тенсивным выведением водородных ионов и повышением кислот­ности мочи. При центрифугировании мочи можно получить не­большой осадок из небольшого количества эритроцитов, лейко­цитов, эпителия и кристаллов солей.

Объем мочи, выделяемой за сутки

Объем выделяемой мочи зависит от многих факторов. Диурез возрастает при приеме больших количеств жидкости, при обильном белковом питании. Животные, у которых секреция пота незначи­тельна (собаки, крупный рогатый скот), выделяют больше мочи, чем с хорошо развитыми потовыми железами, например лошади. На диурез оказывают влияние погода, время года и суток (днем об­разуется больше мочи, чем ночью), температура воздуха.

С мочой выделяется большое количество неорганических солей, главным образом хлорид натрия (10...15 г), хлорид калия (З...3,5г), сернокислые соли (2,5 г), фосфорнокислые соли (2,55 г). В моче может происходить кристаллообразование. Кристаллы солей пред­ставлены в основном шестью минералами: вевелит (СаС₂0₄ • Н₂0), веделлит (СаС₂0₄ • 2Н₂0), апатит (Са₅(Р0₄)з(ОН, C0₃)F, Cl), струвит (MgNH₄P04 • 6Н₂0), аморфный фосфат кальция, мочевая кислота (С5Н₄Н₄0₃).Оксалаты вевеллит и веделлит образуют поликристал­лические агрегаты игольчатой и дипирамидальной формы. Моче-кислые кристаллы по форме весьма разнообразны — от игольчатой до кокковидной. Фосфатсодержащие мочевые кристаллы струвиты и апатиты имеют таблитчатую и пластинчатую формы.

Белок и глюкоза в конечной моче отсутствуют, а содержание аминокислот не превышает следовых количеств. С мочой выво­дятся органические кислоты, витамины (в незначительных коли­чествах), биогенные амины и продукты их обмена, стероидные гор­моны и их производные, ферменты и пигменты, определяющие специфический цвет мочи. Цвет мочи зависит от ее концентра­ции: менее концентрированная имеет светло-желтый или зелено­ватый цвет, а при повышении концентрации интенсивность жел­той или зеленой окраски возрастает. Непарнокопытные выделяют слизистую, мутную (за счет взвешенных кристаллов углекислого кальция) темно-зеленую мочу. Наличие муцина, особенно у не­парнокопытных, определяет значительную вязкость мочи, кото-

рая при переливании из сосуда в сосуд образует длинные тонкие нити, а при мочеиспускании пенится. Пигменты мочи образуются из билирубина желчи в кишечнике, где он превращается в уробилин и уробилшохром, которые частично всасываются в кишечнике и выде­ляются почками. Вместе с этим часть пигментов мочи представля­ют собой окисленные продукты распада гемоглобина. У здоровых животных запах мочи специфичен. Для многих видов животных на­личие индивидуальных запаховых веществ позволяет «метить» тер­риторию своего обитания, обозначая ареал обитания.

МЕХАНИЗМЫ ВЫВЕДЕНИЯ МОЧИ

Из собирательных трубок моча поступает в почечные лоханки, а затем за счет перистальтических сокращений гладкой мускулатуры лоханки и мочеточников в мочевой пузырь. Заполнение мочой ло­ханок и раздражение механорецепторов обеспечивают развитие со­ответствующего рефлекса. Число перистальтических сокращении мочеточника составляет 1...5 в 1 мин; скорость распространения волны сокращения вдоль по мочеточнику — 2...2,5 см в 1 мин. Мо­чевой пузырь представляет собой полый мышечный орган, служа­щий резервуаром для мочи. Моча по мере заполнения растягивает его стенки. Гладкие мышцы мочевого пузыря состоят из трех слоев, причем средний из них построен из кольцевых волокон, а наруж­ный и внутренний — из волокон, лежащих параллельно длине пу­зыря. В месте выхода мочеиспускательного канала из пузыря коль­цевая мускулатура образует утолщение, охватывающее начальную часть канала — сфинктер. У самцов перепончатая часть мочеиспус­кательного канала окружена поперечнополосатой мышцей, явля­ющейся наружным сфинктером. У самок роль этих мышц выполня­ет кольцевая мускулатура стенки мочеиспускательного канала.

Функционирование мочевого пузыря контролирует симпати­ческая и парасимпатическая нервные системы. Опорожнение мо­чевого пузыря происходит периодически. Симпатические нерв­ные волокна, выходящие из заднего брыжеечного ганглия, рас­пределяются в мышцах мочевого пузыря. При возбуждении сим­патической системы мышцы стенки пузыря расслабляются, а сфинктеры (внутренний и наружный) остаются в сокращенном состоянии — происходит наполнение мочевого пузыря мочой. При определенной степени растяжения и достижении внутрипузырно-го давления (12... 15 мм вод. ст.) начинаются позывы к мочеиспус­канию. В рефлекторном акте мочеиспускания участвуют крестцо­вые отделы спинного мозга. Эфферентные импульсы из спиналь-ного центра по парасимпатическим нервным волокнам обеспечи­вают сокращения гладких мышц стенки пузыря, расслабление двух сфинктеров его шейки и мочеиспускательного канала, что способствует удалению мочи из пузыря. Движение мочи по моче-

испускательному каналу рефлекторно стимулирует сокращение мочевого пузыря. Центр мочеиспускания находится под влиянием импульсов, приходящих от центров продолговатого и среднего мозга, а также от коры больших полушарий головного мозга. До­казательством этому служит возможность волевой задержки акта мочеиспускания, а также произвольное мочеиспускание.

У птиц моча по двум мочеточникам из почек попадает в клоаку, где смешивается с калом. Присутствие мочи в каловых массах об­наруживается по включениям белой хлопьевидной массы, состоя­щей в основном из мочевой кислоты (до 70 % выделяемого азота), мочевины, аммиака, гуанина и креатина. Суточная порция мочи у кур около 1 л, а у гусей до 2 л.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ КОЖИ

Кожа помимо механической защиты выполняет исключи­тельно важную функцию — выделение целого ряда соединений: пота, жиропота, кожного сала. Потовыделение имеет особое зна­чение в процессах терморегуляции: при потере кожей воды (кож­ной перспирации) существенно снижается температура тела. Вместе с этим с потом удаляются неорганические и органические веще­ства. Потовые железы имеют трубчатое строение и располагаются в подкожной соединительной ткани в виде своеобразных клубоч­ков. Выводные протоки открываются на поверхности кожи, фор­мируя своеобразную потовую пору. У лошадей и овец потовые же­лезы распределяются по всему телу, а у коров и свиней сосредото­чены в области головы. Пот представляет собой водянистый се­крет (плотность 1,005...1,021; рН 6,0...6,8), содержащий в основ­ном хлориды, а также фосфаты и сульфаты. Органические ве­щества пота представлены белками, мочевиной, мочевой кисло­той, креатинином, аммиаком, ЛЖК, пигментами и витаминами. Одно из наиболее значимых органических веществ пота — мо­лочная кислота содержится в достаточно высоких концентраци­ях: от 40 до 150 мм. Пот лошади отличает высокая плотность 1,021; его вязкость равна 1,2, а рефракция — 1,350; содержание общего азота составляет 281 мг%, белков — 0,71 %, альбуминов — 0,15, глобулинов — 0,55, мочевины —0,14 %. Клеточные меха­низмы секреции пота включают в себя выход межклеточной жидкости по межклеточным пространствам и активный транс­порт ионов через клетки эпителия потовых желез. Примечатель­но, что в образцах изолированных потовых желез содержится высокоактивная Na⁺/K⁺-ATOa3a, что объясняет значительные изменения транспорта катионов при стимуляции потоотделе­ния. Кроме того, в условиях стимуляции выделения пота проис­ходит существенное изменение конфигурации межклеточных пространств, содержащих межклеточную жидкость, причем пред-

полагается активная роль межклеточного контакта в перемещении этой жидкости в просвет протока железы.

Раздражителем при потоотделении служит температура окру­жающей среды. При температуре, близкой к уровню температур­ного комфорта, потоотделение ничтожно, а при ее повышении возбуждаются терморецепторы кожи и через задние корешки воз­буждение поступает в боковые рога спинного мозга, где находятся центры симпатической нервной системы. Центральные механиз­мы терморегуляции располагаются в гипоталамусе, который реаги­рует как на снижение, так и на повышение температуры и включа­ет спинальные центры потоотделения, расположенные сегментар-но вдоль всего спинного мозга соответственно локализации ганг­лиев симпатического отдела. Нейроны этих ганглиев образуют аксоны, которые являются симпатическими нервными волокна­ми, иннервирующими потовые железы. Регуляция потоотделения предполагает участие холинергического и адренергического меха­низмов. Эти нервы представляют собой отростки клеток, располо­женных в симпатических ганглиях, особенностью этих волокон является преимущественный холинергический механизм их воз­действия на эффекторные структуры.

Весьма интересным оказывается результат денервации кожных желез: в условиях аутотрансплантации участков кожи концевые отделы потовых желез расширены, клетки эпителия уплощены и проявляют склонность к дегенерации. Эти морфологические дан­ные и результаты физиологических экспериментов указывают на то, что интенсивность потообразования зависит от сосудистых реакций. Вазодилатация обеспечивает интенсивное поступление «предшественников» пота и усиление транспортных процессов в клетках секреторного эпителия. Наряду с этим удаление секрета из просвета железы осуществляется сократительными элементами железы, которые располагаются на контрлюменальной стороне эпителиального слоя. Эти сократительные клетки реагируют на адренергические влияния, а выброс катехоламинов в кровь при эмоциональном возбуждении приводит к выведению ранее синте­зированной потовой жидкости («холодный пот»).

Сигналом к началу интенсивного образования и выделения пота служит температура окружающей среды либо изменения температуры тела при интенсивной мышечной нагрузке. Повыше­ние температуры приводит к возбуждению терморецепторов, за­тем через задние корешки возбуждение поступает в боковые рога спинного мозга, где и находятся центры симпатической нервной системы. Наряду с этим данные периферической термометрии оцениваются ЦНС с целью поддержания температурного гомеос-таза (см. гл. 10).

Секреция кожного сала осуществляется специальными железа­ми альвеолярного типа, в которых за счет голокриновой секреции развивающиеся клетки подвергаются жировому перерождению,

отторгаются молодыми клетками и вытесняются в выводной проток в виде жира или восковидного секрета. Альвеолы сальных желез оплетают типичные миоэпителиальные клетки, которые в первую очередь реагируют на денервацию, и дегенеративные из­менения происходят прежде всего в них. Иннервация сальных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами. Очевидно, что нарушение секреторного процесса в сальных же­лезах и удаление ранее образованного жирового секрета связано прежде всего с нарушением деятельности всего структурно-функ­ционального комплекса сальной железы. Секрет сальных же­лез — кожное сало состоит из ненасыщенных жирных кислот и эфиров холестерина.

Выделившееся из протоков, расположенных в основном у кор­ня волоса, кожное сало распределяется по волосу и покрывает его в виде защитной смазки. В момент выделения жидкое кожное сало в последующем загустевает и, смешиваясь с потом, разлагает­ся с образованием летучих жирных кислот, обладающих специфи­ческим запахом. Смесь пота и кожного сала называют жиропотом. Жиропот предохраняет волосы от намокания и загрязнения; у овец обеспечивает образование руна. Количество жиропота со­ставляет от 7 до 30 % общей массы шерсти и зависит от породы, сезона года, климата, условий содержания и кормления. Кожное сало, покрывая кожу, защищает роговой слой эпидермиса от вы­сыхания и образования трещин.

У птиц, особенно водоплавающих, отсутствуют потовые и саль­ные железы, а их функцию выполняет копчиковая железа, распо­ложенная над 6—7-ми хвостовыми позвонками. Железа покрыта плотной капсулой, крупные кровеносные сосуды подходят к ней с вентральной стороны. Латерально к капсуле копчиковой железы располагаются пучки поперечно-полосатых мышечных волокон, которые, сокращаясь, способствуют произвольному выдавлива­нию секрета. У водоплавающих железа развита значительно луч­ше, чем у других птиц. Секрет копчиковой железы представляет собой густую жидкость светло-желтого цвета со слабым запахом гусиного сала и со слабощелочной реакцией (рН 7,17...7,18), кото­рая состоит в основном из липидов, а также белков и некоторых минеральных веществ. Секрет копчиковых желез обладает бакте-риостатическими свойствами по отношению к грамположитель-ной и грамотрицательной микрофлоре.