Главная Обратная связь Дисциплины:
Архитектура (936)
|
ФИЗИОЛОГИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ САМОК
Половые органы самок животных подразделяют на наружные (половые губы и клитор) и внутренние. К внутренним относят влагалище (собственно влагалище и его преддверие), матку (в которой различают шейку, тело и рога), яйцепроводы и яичники. В половых органах самок образуются яйцеклетки, происходит их оплодотворение спермиями, развиваются зародыши и вырабатываются гормоны, регулирующие указанные процессы. Яичники.Парные внутренние органы, в которых образуются половые клетки и синтезируются гормоны, необходимые для осуществления процессов воспроизводства (рис. 9.2). Размеры яичников, у коровы — 2...5 х 1,2 см, у овцы — 0,5... 1 х 0,3...0,5 см, у свиньи — 5 х 2 см, у кобылы — 10 х 5 см. Их размеры и масса в значительной степени зависят от стадии полового цикла, возраста и Рис. 9.2. Яичник млекопитающего: / — примордиальные фолликулы; 2— растущий фолликул; 3, 4— граафов пузырек; 5— овулировавшая яйцеклетка в метафазе второго деления созревания; б—спавшийся граафов пузырек; 7— атретический фолликул; 8 — желтое тело массы животных. В частности масса яичников у свиней разного возраста может колебаться от 2 до 15 г. Яичники состоят из соединительнотканого остова и паренхимы, покрыты белочной оболочкой, поверхность которой выстлана зачатковым эпителием. В соединительной ткани яичника различают корковый и мозговой слои. В корковом слое расположено множество фолликулов, находящихся на разной стадии развития или атрезии (гибели), и желтых тел. В мозговом слое находится большое количество нервных волокон, крупных кровеносных и лимфатических сосудов, которые в центре зоны многократно ветвятся. Отсюда нервы и сосуды направляются в корковый слой, где достигают всех функциональных образований. Вокруг фолликулов, желтых тел и интерстициальных клеток формируются нервные сплетения. Фолликулогенез. К моменту полового созревания у самок в корковом слое яичников присутствует большое количество различных по размерам и фазам роста первичных (примордиаль-ных) и развивающихся фолликулов. Развитие фолликулов и яйцеклеток носит циклический характер. Одновременно развивается один или несколько фолликулов и соответственно одна или несколько яйцеклеток. Количество первичных фолликулов у новорожденных самок достигает сотни тысяч. Каждый из них состоит из половой клетки (ооцита первого порядка), окружающего ее одного слоя фолликулярных клеток и соединительно-тканой оболочки — теки. Во время развития эпителий фолликула из плоского становится сначала кубическим, а затем призматическим. Размножаясь, фолликулярные клетки окружают ооцит первого порядка сначала в два, а затем в несколько слоев. В результате формируются так называемые вторичные фолликулы. В дальнейшем в центре фолликула появляется наполненная жидкостью полость, образующаяся из слившихся небольших наполненных жидкостью полостей между фолликулярными клетками. Фолликул превращается в граафов пузырек. В процессе развития фолликула происходит рост ооцитов. Они покрываются блестящей оболочкой, которая состоит из мукополисахаридов и является продуктом обмена веществ ооцита. Вокруг ооцита фолликулярный эпителий располагается в виде правильных радиальных лучей (лучистый венец). Эти клетки выполняют по отношению к ооциту трофическую (питательную) роль. По мере роста зрелый фолликул начинает выпячиваться над поверхностью яичника в виде прозрачного пузырька. Развитый фолликул представляет собой пузырек, центр которого заполнен жидкостью. Полость окружена зоной фолликулярных клеток, располагающихся в 10—12 слоев. На участке, где находится яйцеклетка, фолликулярные клетки образуют утолщение, которое вдается в полость фолликула в виде бугорка. На его вершине расположена окруженная лучистым венцом яйцеклетка. Снаружи фолликул покрыт соединительнотканой оболочкой, образованной из стромы яичника. В ней различают два слоя: внутренний, прилегающий к клеткам гранулезы, и наружный — к строме яичника. Клетки внутреннего слоя служат основным местом выработки прогестерона, андрогенов и эстрогенов. Из растущих фолликулов только часть развивается полностью, а большинство погибает на разных стадиях развития. Это явление носит название атрезии фолликулов. Атрезия фолликулов происходит постоянно и является физиологическим явлением, необходимым для нормального течения циклических процессов в яичниках. Считается, что первичные изменения в атретичных фолликулах происходят в ооцитах, что в дальнейшем приводит к перестройке обмена веществ в клетках гранулезы. В клетках гранулезы снижается синтез эстрогенов из тестостерона, и в фолликулах образуется повышенное количество андрогенов, препятствующих нормальному развитию фолликула. Овуляция.После созревания происходит разрыв стенки фолликула и находящаяся в нем яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в воронку яйцепровода. Процесс выделения яйцеклетки из фолликула называется овуляцией. Причины, вызывающие овуляцию фолликулов, еще недостаточно раскрыты. Длительно существовавшая гипотеза, что разрыв фолликула происходит под давлением скопившейся в нем жидкости, не подтвердилась. Установлено, что перед овуляцией давление жидкости в фолликуле не только не возрастает, но даже несколько падает. Не удавалось вызвать овуляцию и введением в зрелые фолликулы дополнительного количества жидкости. В настоящее время считается, что овуляция связана с определенными биохимическими и ферментативными процессами, происходящими в стенке фолликула. При созревании фолликула в лишенном кровеносных сосудов участке стенка начинает истончаться, здесь в дальнейшем происходит ее разрыв. В результате в этом месте над поверхностью фолликула образуется круглое выпячивание, которое затем лопается. В момент овуляции фолликулярная жидкость имеет высокую вязкость, обусловленную содержащими серу мукополисахаридами. Значительная вязкость жидкости предотвращает попадание яйцеклетки в брюшную полость. Перед овуляцией в фолликуле воз-
растает количество гиалуронидазы и протеолитических ферментов, которые принимают активное участие в лизисе оболочки фолликула. Синтез гиалуронидазы происходит под влиянием лютеинизирующего гормона. После выхода яйцеклетки, окруженной клетками лучистого венца, полость фоликулов заполняется кровью из разорвавшихся сосудов. Клетки оболочки фолликула начинают размножаться и постепенно замещают кровяной сгусток. Так образуется желтое тело. В него проникает соединительная ткань и кровеносные сосуды, которые образуют радиальные перегородки, разделяющие желтое тело на дольки. После овуляции клетки гранулезы гипертрофируются и превращаются в липидосодержащие лютеиновые клетки желтого тела. Клетки желтого тела, образующиеся из клеток внутренней оболочки, меньшего размера, содержат вакуоли и капельки жира. Яйцепроводы.После разрыва фолликула яйцеклетка через воронку яйцепровода попадает в его полость. Яйцепроводы представляют собой тонкие извитые трубки со слизистой (мерцательный эпителий), мышечной и серозной оболочками, образующие около яичника воронку и бахрому. У коровы длина их 25...28 см, у овцы — 6, у свиньи и кобылы — по 30 см. Слизистая оболочка средней части яйцепровода имеет хорошо выраженную многоступенчатую складчатость. В первичных складках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы, которые отдают веточки во вторичные, третичные и четвертичные складки. Слизистая оболочка яйцепровода покрыта однослойным цилиндрическим эпителием из мерцательных и секреторных клеток. В зависимости от периода полового цикла соотношение обоих типов клеток меняется: при росте фолликула и овуляции преобладают секреторные клетки, а в остальное время — мерцательные. В яйцепроводах происходит передвижение яйцеклеток к рогам матки, а спермиев — в обратном направлении. Спермии продвигаются через яйцепроводы за счет сокращения их мышечных стенок. Иначе невозможно объяснить чрезвычайно быстрое их продвижение. Сократительная активность тех или иных участков яйцепроводов также меняется в зависимости от стадии полового цикла. Матка.Матка — внутренний полый мышечный орган с трубчатыми разветвленными железами в слизистой оболочке, в котором происходит развитие плода. Стенка матки состоит из трех слоев, или оболочек: внутреннего, или слизистого; среднего, или мышечного; наружного, или серозного, покрывающего рога, тело и также часть шейки матки снаружи. У небеременных коров, овец, коз на поверхности слизистой оболочки рогов матки имеются небольшие возвышения, называемые карункулами. Они расположены рядами по 8... 15 в каждом роге: у коров их насчитывают 80...120, у овец — 88...100, у коз — 90...120. С наступлением бере- менности карункулы значительно увеличиваются и служат местом соединения с плацентой зародышей. У кобыл и свиней карунку-лов на слизистой оболочке матки нет, но в ней имеются углубления (крипты), в которые входят ворсинки наружной оболочки плаценты плода. Половой цикл.Половой цикл —это периодически повторяющиеся у половозрелых самок морфофизиологические процессы, связанные с размножением. Подобная совокупность структурных и функциональных изменений происходит не только в половом аппарате, но и во всем организме самки. Промежуток времени от одной овуляции (охоты) до другой составляет продолжительность полового цикла. В половой системе самцов не наблюдается периодических изменений, подобных тем, которые происходят в организме самок. Периодические изменения в семенниках и сезонная активизация сперматогенеза имеется только у животных со строго сезонным размножением (соболь, лисица и др.). Начиная с конца марта у самцов серебристо-черных лисиц, разводимых в клетках, происходит резкая дегенерация семенников и они по своему строению напоминают железы неполовозрелых щенков. Восстановление половых желез происходит в декабре. В конце января — в феврале у лисиц начинается «гон» (спаривание). Животных, у которых в течение года половые циклы (при отсутствии беременности) повторяются часто, относят к полициклическим (коровы, свиньи). Овцы — представители полициклических животных с ярко выраженным половым сезоном (несколько половых циклов следуют один за другим, после чего цикличность долго отсутствует). Моноциклические — это животные, у которых половой цикл на протяжении года отмечается только один раз (например, лисица). Переходная форма между моно- и полициклическими животными встречается у некоторых пород овец, верблюдиц. Английский исследователь Хипп на основании морфофунк-циональных изменений, происходящих в половом аппарате самки, выделил несколько стадий полового цикла. Проэструс (предтечка) — начало быстрого роста фолликулов. Развивающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены, под влиянием которых усиливается кровоснабжение половых органов, слизистая оболочка влагалища приобретает вследствие этого красноватый цвет. Происходит ороговение ее клеток. Возрастает секреция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Матка увеличивается, слизистая оболочка ее становится кровенапол-ненной, маточные железы — активными. У самок собак в это время наблюдаются кровянистые выделения из влагалища. Э р т р у с (течка) — половое возбуждение занимает господствующее положение. Самка стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснабжение полового аппарата и секреция слизи уси-
ливаются. Расслабляется канал шейки матки; из него вытекает слизь (отсюда название течка). Завершается рост фолликула и происходит овуляция — его разрыв и выход яйцеклетки. Метэструс (послетечка) — эпителиальные клетки вскрывшегося фолликула превращаются в лютеиновые, формируется желтое тело. Разрастаются кровеносные сосуды в стенке матки, возрастает активность маточных желез. Закрывается канал шейки матки. Уменьшается приток крови к наружным половым органам. Прекращается половая охота. Диэструс— период между следующими один за другим циклами. Доминирование желтого тела. Маточные железы активны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало. Слизистая влагалища бледная. Анэструс — длительный период полового покоя, в течение которого функция яичников ослаблена. Развития фолликулов не происходит. Матка малая и анемичная, шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная. Российским ученым Студенцовым была предложена другая классификация стадий полового цикла, отражающая особенности состояния нервной системы и поведенческих реакций самок сельскохозяйственных животных. Согласно его взглядам, половой цикл — это проявление жизнедеятельности всего организма в целом, а не только половой системы. Это сложный нейрогумо-ральный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений как в половых органах, так и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. Согласно учению Студенцова, различают три стадии — возбуждение, торможение и уравновешивание. Наибольшее практическое значение для ветеринарных специалистов имеет понимание сущности стадии возбуждения, так как успешное осеменение самки возможно только в этот период. Стадия возбуждения (проэструс-эструс). Клинически стадия возбуждения характеризуется наличием четырех феноменов: течки, полового и общего возбуждения самки, охоты и овуляции. Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула. Выделяемые созревающими фолликулами эстрогены вызывают постепенное развитие комплекса пролиферативных процессов в половых органах: набухание и повышение чувствительности половых органов, гиперемию и увлажнение слизистой оболочки проводящих половых путей, усиление функции половых желез. Поведение таких самок спокойное, но самец проявляет к ним интерес. Усиление секреторных процессов вызывает течку — процесс выделения слизи из половых органов. Самка становится более подвижной, беспокойной, снижается ее аппетит, она стремится к самцу, запрыгивает на других животных, однако садку еще не допускает. Данный комплекс признаков Студенцов предложил именовать как «общее половое возбуждение самки». Половая охота не всегда совпадает по времени с общим половым возбуждением и поэтому перед осеменением самок обязательно проверяют на наличие половой охоты. В состоянии половой охоты самка допускает садку самца, то есть у нее проявляется так называемый рефлекс неподвижности. Это оптимальный период для естественного и искусственного осеменения самок. Среда матки и яйцепроводов в этот период наиболее благоприятна для спермиев. Выделяющаяся слизь облегчает их движение по половым путям, а волнообразные сокращения стенок рогов матки способствуют продвижению спермы к яйцепроводам. Овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров (в отличие от самок других видов) через 11 ...26 ч после угасания рефлекса неподвижности. Усиленный приток крови к половым органам, рост и секреция клеток слизистой оболочки матки в этот период являются как бы подготовкой к приему оплодотворенных яйцеклеток. Наличие течки, общего возбуждения, охоты и овуляция — необходимое условие для оплодотворения. Завершает стадию возбуждения процесс овуляции. Стадия торможения. В этот период наблюдается ослабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преобладают инволюционные процессы. Самка уже не реагирует на самца или других самок в охоте (ареактив-ность), на месте овулировавших фолликулов начинают развиваться желтые тела, которые выделяют гормон беременности прогестерон. Если оплодотворения не произошло, то процессы пролиферации и секреции, начавшиеся в период течки, постепенно прекращаются. Стадия уравновешивания. В этот период полового цикла признаки течки, охоты и полового возбуждения отсутствуют. Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием животного, наличием в яичнике и желтых тел, и фолликулов. При отсутствии беременности примерно через две недели после овуляции секреторная деятельность желтых тел прекращается. Желтые тела рассасываются, а на их месте в яичнике остаются рубцы. Вновь активизируются процессы созревания фолликулов и наступает новый половой цикл (табл. 9.3). Особенности половых циклов
Корова 18...23 16 Через 22...36ч 17...18сут Кобыла 20...23 96... 168 (в среднем Через 72...140 ч 20 сут около 6 сут) Свинья 19...21 40...60 Через 30...36 ч 18 сут Овца 16...17 24...40 Через 31...32ч 15сут
Нейрогуморальная регуляция женских половых функций.Регуляция половых процессов в организме самки происходит с участием нервной системы и ее высшего отдела — коры головного мозга (рис. 9.3). Возбуждение при раздражении экстерорецепторов (фоторецепторов глаз, терморецепторов и механорецепторов кожи, хеморецепторов) и интерорецепторов по центростремительным нервам передается в кору головного мозга. Оттуда импульсы поступают в гипоталамус, в котором нейросекреторные клетки выделяют специфические нейросекреты (рилизинг-гормоны). Последние воздействуют на гипофиз, который в результате выделяет гонадотропные гормоны — фолликулостимулирующий и лютеини-зирующий, и лактотропный гормон (ФСГ, ЛГ и ЛТГ). Поступление в кровь ФСГ обусловливает рост, развитие и созревание в яичниках фолликулов. Зреющие фолликулы продуцируют фолликулярные (эстрогенные) гормоны, вызывающие течку (эструс): наиболее активный эстроген — эстрадиол. Под действием эстрогенов матка увеличивается, эпителий ее слизистой оболочки разрастается, набухает, усиливается деятельность яичников и секреторных клеток проводящих половых путей. Эстрогены стимулируют сокращения матки и маточных труб, повышая их чувствительность к окситоци-ну, развитие молочной железы, обмен веществ. По мере накопления эстрогенов усиливается их действие на нервную систему, что вызывает у животных половое возбуждение и охоту. Эстрогены, образовавшиеся в большом количестве, воздействуют на систему гипофиз — гипоталамус (по типу отрицательной связи), в результате чего секреция ФСГ затормаживается, но в то же время усиливается выделение лютеинизирующего и лактотроп-ного гормонов. Под влиянием ЛГ в сочетании с ФСГ происходит овуляция и начинается формирование желтого тела, функцию ко- ВНЕШНИЕ ФАКТОРЫ (свет, корм, температура, присутствие самца) КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ↓ ГИПОТАЛАМУС
Рилизинг- факторы торого поддерживает лютеинизирующий гормон. Образовавшееся желтое тело вырабатывает гормон прогестерон, обусловливающий секреторную функцию эндометрия и подготавливающий слизистую оболочку матки к имплантации зародыша. Прогестерон способствует сохранению у животных беременности на начальной стадии, тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки. Высокая концентрация прогестерона (по принципу отрицательной связи) тормозит дальнейшее выделение Л Г, стимулируя при этом (по типу положительной связи) секрецию ФСГ, в результате чего образуются новые фолликулы и половой цикл повторяется. Для нормального течения половых процессов необходимы также гормоны эпифиза, надпочечников, щитовидной и других желез. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Оплодотворение— слияние мужской (спермия) и женской (яйцеклетки) половых клеток, имеющих гаплоидный набор хромосом, в результате чего образуется новая клетка — зигота с диплоидным набором хромосом, дающая начало развитию нового организма, обладающего двойной наследственностью (матери и отца). При коитусе (половом акте) эякулят вводится в краниальную часть влагалища (крупный и мелкий рогатый скот, кролики, приматы) или проталкивается через канал шейки непосредственно в матку (свиньи, лошади, собаки). В дальнейшем продвижение спер-миев к месту оплодотворения осуществляется как за счет собственной их подвижности, так и благодаря мышечным антиперистальтическим сокращениям стенок полового тракта самки, создающим в нем отрицательное давление и эффект засасывания. Стимуляция сократительных механизмов гладкой мускулатуры матки и яйцепроводов осуществляется за счет простагландинов группы Е, присутствующих в сперме самцов, и окситоцина, выбрасываемого задней долей гипофиза самки во время полового акта. В период продвижения спермиев по половому тракту самки они подвергаются различным физическим и биохимическим воздействиям со стороны секрета матки и яйцепроводов, в результате чего в них совершаются значительные физиологические, морфологические и молекулярно-биологические изменения, приводящие к окончательному созреванию спермиев и приобретению ими оплодотворяющей способности. В процессе этих изменений, называемых реакцией капацитации, происходят удаление с поверхности спермиев слоя стабилизирующих гликопротеи-нов, приобретенного ими в придатке семенника и при взаимодействии с секретами придаточных желез во время эякуляции, изменение макромолекулярной структуры мембраны спермия, вследствие чего увеличиваются их подвижность и способность выделять
24 — 3389 из акросомной области головки протеолитические ферменты, необходимые для растворения лучистого венца яйцеклетки. Время, необходимое для завершения реакции капацитации, зависит от вида животных: у барана 1...1,5ч, у хряка 2...3, у быка и кролика 5...6, у приматов 4...5 ч после эякуляции. Продолжительность жизни и сохранение оплодотворяющей способности спермиев, находящихся в яйцепроводах крупного и мелкого рогатого скота, свиней, составляет 24...48ч, а у лошади—до 6 сут. Тем не менее старение мужских половых клеток при длительном пребывании в половом тракте самки (более 24 ч) может отрицательно сказаться на развитии и выживании зародыша, на общей плодовитости животных, поэтому очень важное значение имеет правильный выбор сроков для искусственного осеменения. Процесс оплодотворения включает ряд этапов. На первом подготовительном этапе спермин, окружившие яйцеклетку, с помощью выделяемых ими ферментов (гиалуронидазы, муциназы, трипсиноподобных ферментов и др.) деполимеризуют вещество, склеивающее клетки лучистого венца, разрыхляют его и вызывают частичное рассеивание фолликулярных клеток. После этого спермин входят в контакт с прозрачной оболочкой яйцеклетки, с помощью гликопротеидов (рецепторов) которой происходит узнавание спермиев данного вида. За редким исключением зародыши, возникающие в результате межвидового оплодотворения, не могут развиваться нормально и погибают. На следующем этапе спермин внедряются в прозрачную оболочку яйцеклетки и ее перивителлиновое простанство. У прикрепленных к прозрачной оболочке спермиев развивается так называемая акросомная реакция. В ходе ее передние две трети плазматической мембраны головки спермия сливаются с передней частью мембраны акросомы. Протеолитические и другие ферменты акросомы вступают в контакт с прозрачной оболочкой яйцеклетки, локально разрушают ее, создавая условия для продвижения спермия в глубь яйцеклетки. Только один из множества спермиев, продвигающихся к яйцеклетке и достигающих перивителлинового пространства, вступает в контакт с плазматической мембраной яйцеклетки. На этом этапе спермий сливается с плазматической мембраной и проникает в ооплазму. Хвост спермия разрушается, а головка, набухая и увеличиваясь в размерах, перемещается к центру яйцеклетки. Оболочка ядра разрушается, его хроматин разрыхляется, и после взаимодействия с белками ооплазмы ядро спермия превращается в мужской пронуклеус. Соприкосновение спермия с желточной оболочкой яйцеклетки и слияние плазматических мембран обеих гамет ведут к очень быстрым специфическим преобразованиям в яйцеклетке. За несколько секунд в ходе так называемой кортикальной реакции изменяются молекулярно-биологические свойства плазматичес- кой мембраны, а за несколько минут в ходе реакции, называемой зонной, изменяются свойства и прозрачной оболочки. Плазматическая мембрана и наружная прозрачная оболочка яйцеклетки становятся невосприимчивы к другим мужским половым клеткам, что предупреждает полиспермию — слияние яйцеклетки с несколькими спермиями. В процессе слияния яйцеклетки со спермием в ней резко активизируется обмен веществ и снимается блокада мейоза. Это ведет к завершению второго деления созревания мейоза. Хромосомы женского ядра деконденсируются и преобразуются в женский пронуклеус. Вскоре происходит первое деление дробления образовавшейся зиготы, дающее начало развитию нового организма. БЕРЕМЕННОСТЬ Беременность— особое физиологическое состояние организма самки, связанное с оплодотворением и развитием плода в матке. Беременность у коровы называют стельностью, у кобылы, ослицы, верблюдицы — жеребостью, овцы и козы — суягностью, свиньи — супоросностью, крольчихи — сукрольностью, собаки — щенностью. В зависимости от количества вынашиваемых плодов различают одноплодную и многоплодную беременность. При одноплодной беременности в матке развивается один плод, при многоплодной — несколько. У крупных животных (коров, кобыл, лосих, оленей, верблюдиц) беременность, как правило, одноплод-ная, а у мелких (свиней, овец, коз, собак, кошек, крольчих) — многоплодная. У коров двойни встречаются в 1...5 %, а тройни — в 0,1 % случаев. У кобыл двойни составляют 1...1,5 %, причем более половины из них не донашиваются. У овец рождение двоен в значительной степени зависит от породы: у тонкорунных составляет 50...80 %, у каракульских и курдючных — 10...15 (до 40 %), у овец романовской породы — до 9 %. У свиней обычно рождается 10... 12 поросят за опорос, а иногда 17...20. У собак крупных пород (овчарки, доги) рождается чаще 7... 10 (до 12) щенят, средней величины—б..^, а у карликовых пород— 2...4 щенка. У кошек рождается 2...5, у лисиц — 4, у песцов — 11, у норок — 5, у соболей — 3 детеныша. Физиологическая беременность характеризуется нормальным состоянием организма матери и рождением зрелого жизнеспособного приплода. Иногда у животных бывает добавочная беременность (суперфетация), когда беременные самки приходят в охоту и дополнительно оплодотворяются с развитием одного или нескольких новых плодов. Добавочная беременность возможна только в начальный период первичной беременности. Она считается нормальным явлением у некоторых плотоядных животных, осо-
24*
бенно у норок, которые, будучи оплодотворенными, вторично приходят в охоту несколько раз в течение полового сезона с интервалом 15...20 сут. В редких случаях подобное явление встречается у кобыл, коров, овец, свиней. При рождении нормального зрелого плода изгоняется и второй, недоношенный плод. Ложная беременность может развиваться у самок (свиньи, козы, крольчихи, собаки, кошки) после полового цикла, не сопровождавшегося осеменением, или после неплодотворного полового акта. У животных появляются признаки истинной беременности: увеличение молочных желез, молокообразование, самки подпускают чужой приплод, готовят гнездо для родов. У коз и кошек отмечены случаи скопления в матке большого количества слизи, что увеличивает контуры живота, делая их характерными для беременных животных. Через 2...3 нед признаки ложной беременности исчезают; скопившаяся в матке слизь выделяется наружу или рассасывается. Продолжительность беременности у коров составляет 270... 300 сут, у овец и коз — 145...157, у кобыл — 320...355, у свиней — ПО...118, у собак —58...66, у кошек —56...60, у крольчих —29...33, у лисиц, песцов — 49...55, норок — 37...80, нутрий — 128...137 сут. Образовавшаяся в результате слияния яйцеклетки и спермия зигота через несколько часов начинает свое развитие путем дробления в пределах прозрачной оболочки. Этот процесс начинается у свиньи через 14...16 ч, у овцы через 16...18, у коровы через 20...24, у лошади через 24 ч. Начальные стадии развития эмбриона происходят, как правило, в яйцепроводах, которые благодаря перистальтическим сокращениям своей мускулатуры, колебаниям ресничек мерцательного эпителия и обильной секреции слизистой оболочки обеспечивают постепенное передвижение зародыша к рогам матки (рис. 9.4). В рог матки зародыши поступают у свиньи через 46...48 ч, у овцы через 66...72, у коровы через 72...84, у лошади через 140...144 ч. В последующие 5...9 сут в зависимости от вида животного зародыш на стадии морулы находится в полости матки в свободном состоянии. В процессе дробления образуются два вида бластомеров: более мелкие и светлые располагаются по периферии, прилегая к прозрачной оболочке, образуют трофо-бласт (питающий листок), а более крупные и темные группируются в центре и формируют эмбриобласт (зародышевый узелок). В возрасте 5...6 сут у свиней и овец, 7 сут у крупного рогатого скота между трофобластом и эмбриобластом образуется полость — бластоцель. Таким образом, морула превращается в полый шар — бластоцисту. Клетки эмбриобласта скапливаются под трофобластом на одной стороне этого шара. Бластоциста выходит у свиней к 6...7-м суткам, у овец к 7...8-м, у лошадей к 8-м и у коров к 9...11-м суткам, как бы вылупливается из прозрачной оболочки. Происходит это вследствие истончения и разрыва ее стенки в результате роста бластоцисты, увеличения ее объема, а также выработки ею Рис. 9.4. Ранние стадии эмбрионального развития в половых путях самок млекопитающих протеолитических ферментов, вызывающих лизис стенки прозрачной оболочки. Роль наружной оболочки зародыша после этого принимает на себя трофобласт, через который осуществляется процесс интенсивного питания зародыша. Трофобласт выделяет протеолитические, гликолитические и другие ферменты, которые, оказывая воздействие на слизистую оболочку матки, обеспечивают необходимые условия для оседания зародыша и его прикрепления (имплантации) к стенке матки. Происходит это у крольчих на 7...9-е сутки после оплодотворения, у свиноматок на 11...13-е, уовцематокна 13...15-е, укоров на 15...17-е и у лошадей на 35...37-е сутки. Особенно сильно выраженными протеолитическими свойствами обладает трофобласт у приматов: при соприкосновении со слизистой оболочкой матки он вызывает растворение покровного эпителия, маточных желез, клеток стромы и сосудов слизистой и в течение 40 ч зародыш полностью погружается в слизистую оболочку матки. У сельскохозяйственных животных протеолитические свойства трофо-бласта менее выражены, и поэтому на месте соприкосновения бластоцисты со слизистой оболочкой матки отмечаются только активная гиперемия, секреция маточных желез и набухание слизистой оболочки. Однако даже при этих условиях резко улучшается питание зародыша за счет ассимиляции маточного молочка (эмбриотрофа), выделяемого железистыми клетками слизистой оболочки матки. Постепенно из эмбриобласта образуются три зародышевых листка: эктодерма, энтодерма и мезодерма, из которых развиваются все органы и ткани организма. Из эктодермы в последующем развиваются кожа, рецепторы, нервная система, начальный и конечный участки желудочно-кишечного тракта; из эндодермы — эпителий пищевода, желудка, кишечника, печень, поджелудочная, щитовидная, паращитовидная и зобная же-
лезы, эпителий трахеи, бронхов, легких, эпителий мочевого пузыря, мочеиспускательного канала; из мезодермы — гладкая мускулатура, скелетные мышцы, сердечная мышца, дерма, соединительная ткань, хрящи, сосуды, почки, семенники, яичники. Одновременно формируются и окружающие зародыш плодные оболочки, поддерживающие, защищающие эмбрион и обеспечивающие его питание (рис. 9.5). С боков эмбриона формируется складка из эктодермы и мезодермы, которая, разрастаясь, окружает эмбрион и срастается над ним. Эта внутренняя оболочка получила название «амнион». Полость амниона наполняется прозрачной водянистой жидкостью, выполняющей роль биологически активной промежуточной среды между плодом и организмом матери. Она является вначале продуктом жизнедеятельности трофо-бласта, затем продуктом секреторной деятельности амниотическо-го эпителия, а также транссудации из кровеносных сосудов амниона. Амниотическая жидкость содержит белки, жиры, углеводы, ферменты, витамины, гормоны, другие биологически активные вещества, в частности катехоламины, серотонин, гистамин, ацетил холин, простагландины, а также метаболиты всех этих веществ. Околоплодные воды являются промежуточным звеном в гормональном обмене между организмом матери и плода. Амниотическая жидкость обладает бактериостатическими свойствами. Однако не исключается возможность проникновения через амнион вирусов и даже бактерий. На ранних стадиях развития плода амниотические воды участ ки и увлажняет родовые пути. В конце внутриутробного развития количество амниотической жидкости у овец и коз около 0,5...1,2 л, у коров 3...5, у кобыл до 3...7 л. Рис. 9.5. Схематическое изображение зародыша млекопитающего с эмбриональной плацентой и плодными пузырями (ом. — аллантоис, амн. об. — амниотическая оболочка, амн. п. — амниотическая полость, желт, мешок — желточный мешок, внезар. мез. — внезародышевая мезодерма) Наружная оболочка плода (сосудистая) — хорион возникает из трофобласта и мезодермы. Мочевая оболочка (аллантоис) образуется из выпячивания первичной кишки. У всех животных при многоплодной беременности каждый плод имеет совершенно обособленные водную, мочевую и нередко сосудистую оболочки. У коров при многоплодной беременности сосудистая оболочка часто бывает общей, но с обособленными для каждого плода зонами распространения кровеносных сосудов и плацентарных связей. При образовании анастомозов между сосудами различных плодов кровь одного плода попадает в кровеносную систему другого, оказывая на него определенное эндокринное воздействие. Гормоны мужской особи задерживают нормальное развитие половых органов у телочек, и они, как правило, рождаются с недоразвитыми половыми органами и остаются бесплодными. У овец и коз при многоплодной беременности общая сосудистая оболочка нередко встречается, но анастомозы кровеносных сосудов отмечаются как исключение. Внутриутробный период развития разделяют на три основные фазы. Зародышевая фаза (до имплантации эмбриона) продолжается 7...15 сут (7...9 у крольчих, 11...13 у овцематок и свиноматок, 13...15 у коров и кобыл). Эмбриональная фаза — фаза закладки органов продолжается у крольчих с 9-х по 18-е сутки, у овцематок с 13-х по 46-е, у свиноматок с 13-х по 38-е, у коров с 13-х по 60-е и у кобыл с 15-х по 97-есутки. Плодная фаза — фаза структурного и физиологического совершенствования органов продолжается у крольчих с 19-х по 30-е сутки, у овцематок с 47-х по 150-е, у свиноматок с 39-х по 114-е, у коровы с 61-х по 284-е и у кобыл с 98-х по 335-е сутки. Эмбриональная диапауза.У некоторых видов животных зигота, достигнув стадии бластоцисты, длительное время не прикрепляется к слизистой оболочке рогов матки (куницеобразные, косуля, медведи, некоторые виды кенгуру, броненосцы, скунсы, морской заяц). Период от оплодотворения ооцита до имплантации зародыша получил у этих животных название эмбриональной диапаузы или латентной стадии беременности. Эмбриональная диапауза имеет большое биологическое значение, позволяя животным рожать потомство в наиболее благоприятный сезон года. Например, у соболей сезон спаривания приходится на июль, а щенение самок происходит в апреле — начале мая следующего года. Тем не менее в феврале и начале марта бластоцисты в матке находятся еще в свободном состоянии. Следовательно, беременность от начала имплантации бластоцист до родов длится у соболя около 1 мес. Зигота у американской норки достигает в своем развитии стадии бластоцисты за 8 сут и может находиться в роге матки в таком состоянии до 49 сут. Заканчивается эмбриональная диапауза за 29 сут до родов. Во время эмбриональной диапаузы желтые тела представляют собой вполне
сформированные образования, но уровень их секреторной деятельности ниже, чем при имплантации.
Плацента.В связи с имплантацией и развитием зародыша начинают происходить глубокие изменения в матке. Уже на ранних стадиях развития трофобласт плотно прилегает к эндометрию и внедряется в него. Вначале это очень рыхлая связь, но постепенно благодаря изменениям в эндометрии, хорионе, как и позднее в аллантохорионе контакт становится теснее (имплантация). Возникшая при этом структура называется плацентой, она предназначена для связи плода с материнским организмом и осуществления обмена веществ между ними. Это решающий фактор эмбриогенеза, определяющий нормальное развитие плода. Плацента является уникальным образованием, выполняющим одновременно функцию легких, кишечника, печени, почек и эндокринной железы. Плацента имеет материнскую часть, образовавшуюся из эндометрия, и зародышевую, образовавшуюся из хориона или алланто-хориона и обращенную в полость плода. По расположению ворсинок хориона различают четыре типа плацент (рис. 9.6). Рассеянная, или диффузная. Ворсинки равномерно покрывают всю поверхность хориона. Этот тип встречается у лошадей, свиней, ослиц, верблюдиц. Множественная, или котиледонная. Ворсинки образуют группы на отдельных участках — котиледоны, которые соединяются с утолщениями матки — карункулами. Этот тип встречается у коров и овец. Зональная (кольцевидная, или поясковая). Ворсинки опоясывают среднюю часть хориона, образуя структуру, напоминающую кольцо. Характерна для самок плотоядных животных (кошки, собаки). Дисковидная. Ворсинки сосредоточены на ограниченной поверхности хориона. Дисковидные плаценты характерны для всех представителей грызунов и приматов (в том числе для человека). По глубине проникновения ворсинок хориона в материнскую часть плаценты, т. е. по степени взаимосвязи плодной и материнской ткани, плаценты подразделяют также на четыре типа (рис. 9.7). Эпителиохориальная (полуплацента) плацента имеется у кобыл, свиней, верблюдиц, ослиц, самки бегемота и неко- Рис. 9.7. Взаимоотношения зародышевых и материнских тканей в плацентах различных типов: А — эпителиохориальная плацента (свинья); Б — десмо-хориальная плацента (жвачные); В— эндотелиохориаль-ная плацента (хищные); Г — ворсинковая гемохориаль-ная плацента (приматы); / — трофобласт; 2—соединительная ткань хориона с зародышевыми сосудами; 3 — эпителий матки; 4 — соединительная ткань слизистой оболочки матки с материнскими сосудами; 5— кровеносные лакуны торых сумчатых. Ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, тесно соприкасаясь со слизистым эпителием матки, но не разрушают материнские ткани. Питание плода после имплантации осуществляется за счет маточного молочка или эмбриотро-фа. При родах не происходит разрушения и отторжения ткани эндометрия; кровотечения нет. Десмохориальная (синдесмохориальная, соединитель-нотканая) плацента имеется у жвачных (корова, овца, коза, лосиха). Ворсинки хориона разрушают эпителий и железы эндометрия, внедряясь в соединительную ткань стенки матки — карунку-лы. При родах целостность эндометрия нарушается только на отдельных участках. Эндотелиохориальная (вазохориальная) плацента имеется у хищных животных. Ворсинки хориона, внедряясь, разрушают не только эпителий и соединительную ткань эндометрия, но и стенки кровеносных сосудов, кроме эндотелия. Питание плода происходит из крови матери, отделенной от трофобласта толь- ко эндотелием материнских сосудов. Этот более совершенный тип плацентации обеспечивает снабжение плода питательными веществами и кислородом. При родах отторгается только часть эндометрия; кровотечение не особенно сильное. Гемохориальная плацента имеется у некоторых насекомоядных, летучих мышей, грызунов, приматов (обезьяны, человек). Ворсинки хориона разрушают ткани и кровеносные сосуды эндометрия и омываются непосредственно кровью матери. При этой связи устанавливается более тесный контакт плода с материнским организмом. При родах происходит отторжение эндо-метриального слоя матки; кровотечение обильное. Функции плаценты.Плацента — сложный по своим функциям орган, через который осуществляются питание и газообмен плода, выделение продуктов метаболизма, формирование его гормонального и иммунного статуса. Плацента выполняет не только транспортные функции, но и сама синтезирует необходимые для плода питательные и биологически активные вещества, включая гормоны. Плод получает от матери через плаценту кислород, питательные вещества, воду, витамины, электролиты, антитела, а передает матери углекислоту и конечные продукты обмена веществ. Обмен кислорода и растворимых веществ через плацентарную мембрану подчинен законам осмоса и диффузии, чему способствует разница парциального давления в крови матери и плода. В крови плода концентрация калия, натрия, фосфора выше, а белков, липидов, нейтральных жиров, глюкозы ниже, чем в крови матери. Газообмен в плаценте аналогичен процессу в легких и определяется наличием плацентарного кровообращения. Транспорт газов происходит постоянно, так как плацента не обладает способностью к накоплению кислорода и углекислоты. В плаценте обнаружены витамины А, В, С, D и многие ферменты, под действием которых белки, жиры, углеводы расщепляются и могут усваиваться тканями плода. В ней откладываются запасы гликогена, жира и витаминов, т. е. в плаценте не только синтезируются, но и депонируются питательные вещества. Через плаценту не проникают в кровь плода крупномолекулярные вещества, некоторые микроорганизмы, паразиты и их яйца. Способность эпителия хориона пропускать одни вещества из крови матери в кровь плода и задерживать или подвергать биохимической обработке другие получила название плацентарного барьера. Однако возможен переход из крови матери некоторых вредных веществ, таких, как наркотики, алкоголь, никотин, сульфаниламиды, антибиотики, ртуть, мышьяк и т. д. Вирусы также способны преодолевать плацентарный барьер. Во взаимоотношениях между организмом матери и плода плацента выполняет роль эндокринного органа. В плаценте всех млекопитающих животных синтезируется эстрадиол. В плаценте приматов и овцы синтезируется прогестерон, причем в таком количе- стве, что плацента полностью заменяет функцию желтого тела яичника, которая прекращается у человека на четвертом месяце беременности, у овцы — в конце второго месяца. У коз, свиней и коров плацента также вырабатывает прогестерон, но в небольшом количестве, не достаточном для сохранения беременности после экспериментального удаления желтого тела. В плаценте приматов и грызунов синтезируется хорионический гонадотропин, который в ранние сроки беременности способствует развитию и становлению функциональной активности желтого тела. В плаценте лошадей синтезируется гонадотропин, действующий на организм аналогично фолликулстимулирующему гормону гипофиза. Он вырабатывается особыми структурами, локализованными в слизистой оболочке матки, — эндометриальными чашами, образованными клетками хориона. Доказательств выработки гонадотропина плацентой у других животных пока нет. Вместе с тем у овец, коз, самок крупного рогатого скота и приматов плацента синтезирует другой тип гормона белковой природы — плацентарный лактоген-ный гормон, обладающий лютеотропным действием, т. е. стимулирующий функционирование желтого тела. Значительна роль плаценты в иммунологическом обеспечении развития беременности. Биологически активные вещества и гормоны, синтезируемые плацентой, оказывают влияние на различные отделы иммунной системы матери, подавляют активность лимфо-поэза, блокируют рецепторы воспринимающих клеток. Особенности плацентарного кровообращения и кровообращения плода.Питательные вещества плод при плацентарном кровообращении получает посредством сосудов пуповины. Обмен веществ происходит между материнской кровью, циркулирующей в сосудах слизистой оболочки матки (материнская плацента), и кровью плода, циркулирующей в капиллярах его сосудистой оболочки (плодная плацента). Кровообращение плода представляет собой замкнутую систему, изолированную от кровеносной системы матери; кровеносные сосуды матери и плода между собой не сообщаются (рис. 9.8). Все органы и ткани тела плода снабжаются кровью, содержащей небольшое количество кислорода и повышенное — углекислоты. Кровь плода, получившая питательные вещества и кислород из крови матери, приближается по показателям к артериальной. Из многочисленных капилляров сосудистой оболочки (хориона) плода формируется крупный сосуд — пупочная вена (у жвачных —двойная). Она находится в пупочном канатике и через пупочное кольцо брюшной стенки поступает в плод, затем к воротам печени и соединяется с воротной веной, где происходит первое смешение артериальной крови пупочной вены с венозной кровью воротной вены. У плодов лошади и свиньи смешанная кровь распространяется по капиллярам печени, собирается в печеночную вену, впадающую в заднюю полую вену, где смешивается с венозной кровью
Рис. 9.8. Схема кровообращения плода млекопитающих: 1 — плацента; 2 — вена от плаценты; 3 — пупочные артерии от подвздошной артерии плода; 4— печень; 5—венозный проток; б—задняя полая вена; 7—передняя полая вена; 8— правое предсердие; 9—овальное отверстие между предсердиями; 10— легочная артерия; 11 — ветви, питающие легкие; 12—боталлов проток; 13—дуга аорты; 14— ветви от подвздошных артерий, переходящие в пупочные артерии (густота штриховки соответствует степени венозности крови) задней полой вены. У плодов жвачных животных пупочная вена минует печень. Кровь пупочной вены через особый (аран-циев) проток поступает в заднюю полую вену. Небольшая часть крови из пупочной вены проникает через воротную вену в печень для питания этого органа. По задней полой вене смешанная венозная кровь поступает в правое предсердие. У плода в перегородке между предсердиями находится овальное отверстие с клапаном, открывающимся в сторону левого предсердия. В правом предсердии смешанная кровь, поступающая по задней полой вене, еще раз смешивается с венозной кровью, поступающей по передней полой вене. Из правого предсердия часть крови проникает через овальное отверстие в левое предсердие, затем в левый желудочек, а из него в аорту. Небольшая часть крови попадает в правый желудочек, а оттуда в легочные артерии. Легкие у плода не функционируют, поэтому кровь из легочной артерии, минуя легкие, поступает непосредственно в аорту по ботал-ловому протоку и течет по большому кругу кровообращения, обеспечивая питание всего организма. После отдачи питательных веществ тканям плода венозная кровь собирается в полые вены. От разветвления тазовых артерий отходят две парные пупочные артерии, которые вместе с мочевым протоком проходят в пуповине и, доходя до сосудистой оболочки (хориона) плода, дробятся там на мелкие ветви и капилляры, из которых кровь собирается в сосуды, образующие пупочные вены. Таким образом замыкается круг плацентарного кровообращения. Функциональные изменения в организме беременных самок.Развитие беременности сопровождается рядом существенных изменений не только в половой системе самки, но и в деятельности других органов. Меняются интенсивность и характер обменных процессов. Повышается аппетит, увеличиваются потребление кормов, пищевое возбуждение, секреторная деятельность желез пищеварительного аппарата, укорачивается время переваривания корма. В обменных процессах начинают преобладать процессы ассими- ляции. Происходит накопление азота, жира, гликогена, минеральных веществ. Возрастает потребность в питательных и минеральных веществах, витаминах. В крови повышается количество жирных кислот, нейтрального жира, фосфолипидов, холестерина. У беременной самки на 15...20% повышается основной обмен. Увеличивается масса животного. В крови снижается уровень кальция и фосфора, усиливается извлечение их из костей. Усиливается кроветворение, в крови повышается число эритроцитов и лейкоцитов, количество гемоглобина. Изменяется функциональная деятельность сердечно-сосудистой системы. Усиливается работа сердца, увеличивается минутный объем крови. Происходит физиологическая гипертрофия сердечной мышцы (особенно левого желудочка); возможна тахикардия. Повышается тонус сосудов. Несколько учащается дыхание. Большую функциональную нагрузку испытывают печень и почки. Гипертрофируются мышцы брюшной стенки, развиваются молочные железы, увеличивается объем вымени. К концу беременности увеличивается подвижность в сочленениях таза. Благодаря перестройке обмена веществ и деятельности органов создаются условия для поступления веществ к плоду, для его роста и развития. Во время беременности в организме самки увеличивается объем циркулирующей крови, усиливается эритропоэз, повышается свертываемость крови, возрастает скорость оседания эритроцитов (СОЭ). Гипофиз становится больше за счет передней доли; повышаются образование и концентрация в крови гормонов передней доли гипофиза — пролактина, лютеинизирующего гормона, адренокор-тикотропного, тиреотропного, соматотропного гормона. Гипертрофируются надпочечники, в крови повышается концентрация их гормонов — кортикостероидов, катехоламинов. Увеличивается щитовидная железа, повышается ее функция (в первой половине беременности), в крови повышается концентрация ее гормонов — тироксина и трийодтиронина. Островковый аппарат поджелудочной железы начинает больше выделять инсулина. Повышается тонус парасимпатической, а позже симпатической нервной системы. К концу беременности понижается возбудимость коры больших полушарий головного мозга, но повышается возбудимость спинного мозга. Для нормального протекания беременности чрезвычайно важно поддержание определенного гормонального фона в организме самки. При половом цикле, не закончившемся беременностью, с 10... 12 сут начинается регрессия желтого тела; концентрация прогестерона в отходящих от яичников сосудах снижается. В случае же оплодотворения этого не происходит, что объясняется воздействием на гормональный фон самих зародышей. Один из установленных факторов их влияния — выработка ими значительного количества эстрогенов на 12-е сутки после осеменения, т. е. непо-
средственно перед имплантацией. Благодаря этому обеспечивается сохранение желтого тела. Для поддержания беременности концентрация прогестерона не должна падать ниже нормального уровня в течение всей беременности. РОДЫ Роды — сложная реакция организма беременной самки, возникающая в связи с завершением развития плода и выражающаяся в выведении из матки плода и плодных оболочек. Родам предшествуют определенные структурно-физиологические изменения в организме самки. Эти изменения являются предшественниками родов, начинают проявляться за 1...3 сут до родов: расслабление связочного аппарата таза (крестцовые кости приобретают возможность смещаться вверх и вниз); опухание и увеличение половых губ; отвисание живота; укорочение шейки матки; разжижение густой, липкой слизи влагалища, слизистой пробки^ закрывающей канал шейки матки, и выделение этой слизи из наружных половых органов; увеличение молочной железы и выделение из нее секрета. Родовой процесс условно делят на три последовательные стадии: подготовительная, выведения плода и выведения последа. Подготовительная стадия начинается сокращениями матки — родовыми схватками, чередующимися с расслаблениями. Схватки вначале короткие, с паузами до 30 мин, затем интервалы уменьшаются до 3...5 мин. Сокращения начинаются в связках, поддерживающих матку, затем переходят на вершину рога и перемещаются дальше к шейке матки. При сокращении матки в ней перемещаются мышечные пласты, она утолщается и подтягивается к позвоночнику. Раскрывается канал шейки матки. Изменяются^ позиции и расположение плода. Плод поворачивается на 90—180° за счет волнообразных движений плодной жидкости, вызванных сокращениями матки. Движется и сам плод. Под давлением плодные оболочки проникают в канал шейки матки, разрывается сосудистая оболочка и через разрыв выходят мочевая и водная оболочки, которые расширяют шейку матки. Плодные оболочки разрываются, и околоплодная жидкость изливается, увлажняя родовые пути и подготавливая их к изгнанию плода. Часть околоплодной жидкости задерживается плодом и выливается позже. Стадия выведения п л о д а — продвижение плода по родовому каналу начинается активными сокращениями матки, мышц брюшного пресса и спинных мышц. Сокращения мышц брюшного пресса и спинных мышц, связанные с выведением плода из матки, называются потугами. Потуги продолжительностью около 1 мин чередуются паузами до 2...3 мин. За счет движущей силы — схваток и потуг плод выводится через родовые пути. Стадия выведения последа наступает после рождения плода. В эту стадию схватки и потуги становятся реже. Понижение давления в ворсинках сосудистой оболочки, связанное с родами, ослабляет связь околоплодных оболочек с материнской частью плаценты. За счет схваток и потуг плодная часть плаценты отделяется от материнской части и выводится через родовые пути. У коров в связи с особенностями связи плодной и материнской части плаценты стадия выведения последа более продолжительная, чем у других видов животных; отмечаются случаи задержания последа, требующие врачебного вмешательства (табл. 9.4). Продолжительность родов
Корова 4...6 ч 0,5...4ч 7...12 ч Овца 4...6ч 0,5...1,5ч 1...2ч Свинья 2...6 ч 2...6 ч Послед изгоняется вслед за плодом Регуляция процесса родов осуществляется с участием нейро-гуморальных механизмов. Перед родами концентрация прогестерона в организме самки медленно снижается, а затем быстро падает. Однако самая низкая концентрация прогестерона отмечается только через несколько часов после завершения родов. Концентрация эстрогенов в последнюю неделю беременности значительно возрастает, а после родов резко снижается, что объясняется выработкой эстрогенов плацентой. В последние дни беременности повышается уровень кортикостероидов. Важнейший фактор, регулирующий родовой процесс, — повышение концентрации глюко-кортикоидов в крови плода, что связано с усиленной секрецией АКТГ гипофизом и процессами созревания надпочечников плодов. Глюкокортикоиды с кровью достигают плаценты и способствуют образованию там эстрогенов из андрогенов, вырабатываемых надпочечниками плодов. Эстрогены повышают чувствительность матки к воздействию окситоцина и одновременно влияют на выработку в плаценте и матке простагландинов, обусловливающих лютеолиз (регрессию желтых тел) и снижение уровня прогестерона. Все это приводит к стимуляции миометрия эстрогенами и окситоцином. Окситоцин оказывает влияние на маточную мускулатуру только тогда, когда концентрация прогестерона снижается до 30 % исходной, что происходит незадолго до родов. Поэтому окситоцин не применяют для индукции родов, а используют только с целью усиления сократительной функции матки в родовой или послеро-
довой период. У многоплодных животных максимальное количество окситоцина вырабатывается гипофизом после выведения первого плода, что связано с нервными импульсами, вызванными механическим раздражением родовых путей. Простагландины оказывают прямое действие на стимуляцию мышц матки. Они также способствуют выделению окситоцина из гипофиза матери и плодов, а он, в свою очередь, оказывает влияние на выделение простагландинов. В течение всей беременности желтое тело вырабатывает пептидный гормон релаксин. В циклическом желтом теле он не образуется. Во время беременности он накапливается в лютеальных клетках желтого тела, а в предродовой период за 48 ч до выведения плодов начинает в больших количествах выделяться в кровь. Основная роль релаксина заключается в расслаблении связок сочленений подвздошных и крестцовых костей и расширении родового канала; он действует в синергизме с эстрогенами и простагланди-нами. Релаксин снимает также тормозящее влияние прогестерона на сокращение мышц матки в ответ на окситоцин. Секреции релаксина способствуют простагландины. Таким образом, в роли пускового механизма родового процесса выступают глюкокортикоиды, а основного осуществляющего механизма — простагландины. Кортикоиды и простагландины во врачебной практике используются для индукции родов. ПОСЛЕРОДОВОЙ ПЕРИОД Послеродовой период включает промежуток времени с момента выделения последа до завершения инволюции половых органов, возвратных изменений деятельности половых и других органов. В первые сутки после родов у самки нормализуются пульс, температура тела, ритм дыхания, двигательная активность желудка и кишечника (в первые дни после родов возможна временная атония желудочно-кишечного тракта). Через три дня исчезает отечность наружных половых органов. К пятому дню восстанавливаются до исходного состояние связочного аппарата и подвижность в сочленениях таза. В первую декаду за счет активных сокращений значительно уменьшается матка; атрофируются, дегенерируют, подвергаются распаду и рассасыванию структуры слизистой оболочки. Одновременно происходит образование нового эпителиального покрова. У коров исчезают маточные крипты. В течение всего этого времени из наружных половых органов животного происходит выделение продуктов распада перерожденного эпителия, крови, секрет желез матки. Подобные выделения но- f сят название лохий. У коровы в течение 10 сут в яичнике сохраняется желтое тело. Со второй декады после родов в яичниках появляются завершаю- щие созревание фолликулы. Восстанавливаются половые циклы. После родов начинает нарастать интенсивность образования молока и соответственно изменяется направленность обмена веществ, повышаются секреторная деятельность пищеварительных желез, двигательная активность желудка и кишечника. Продолжительность послеродового (сервисного) периода у коров составляет 15...27 сут, у овец — 18...20, у свиней — 15... 17, у кобыл — 8...12 сут. ТРАНСПЛАНТАЦИЯ ЗАРОДЫШЕЙ У ЖИВОТНЫХ Трансплантацию (пересадку) зародышей от одного животного (донора) к другому (реципиенту) применяют с целью получения многочисленного потомства от элитных высокопродуктивных животных, быстрого размножения экзотических пород скота, проверки самок по качеству потомства, экспорта и импорта зародышей от элитных животных и др. При стимуляции элитной коровы определенными гормонами можно вызвать созревание не одного, а нескольких фолликулов одновременно, т. е. суперовуляцию. После осеменения в рогах матки через 5 сут окажется несколько морул. Их извлекают и пересаживают менее продуктивным коровам — реципиентам, у которых срок охоты совпадает со сроком коровы-донора или на одни сутки позже, чем у донора. Множественное развитие фолликулов в яичниках высокопродуктивных животных обычно стимулируют сывороткой жеребых кобыл (СЖК), содержащей гонадотропный гормон с выраженным фолликулостимулирующим эффектом. Корове для стимуляции одновременного развития большого числа фолликулов однократно внутримышечно вводят СЖК, а через 1...2 сут — простагландин F2a или эстрадиол (для подавления функции желтого тела). Спустя 1...2 сут животное приходит в охоту. При инъекции 1500 ЕД СЖК число овулировавших фолликулов составляет 8...11, при дозе 2000 ЕД — 10... 14, а при дозе 2500ЕД— 10...17. Зародыши у доноров извлекают двумя методами: хирургическим и нехирургическим. При хирургическом методе у коровы под местным наркозом делают боковой разрез кожи и прилегающих тканей в области голодной ямки. Рог матки пережимают кишечным жомом на расстоянии 2—3 см от тела матки. В воронку яйцевода вводят канюлю. В роге матки выше жома делают небольшой разрез и вставляют пластмассовую канюлю. Через воронку яйцевода осторожно вводят питательную жидкость и вымывают ею зародыши из яйцевода и рога матки. Таким способом удается извлечь около 60 % зародышей.
25 — 3389 При нехирургическом методе для извлечения зародышей применяют вымывание из рогов матки с помощью специальных катетеров. Катетер вводят через шейку матки поочередно в каждый рог, промывая их несколько раз специальным раствором. Промывной жидкости при данной манипуляции расходуется гораздо больше, чем при хирургическом способе (800 мл против 100... 150 мл). Недостаток этого метода заключается в том, что необходимо много времени на тщательные исследования большого объема промывной жидкости. Зато зародыши можно извлекать непосредственно у коров в стойлах, а не в специальных операционных. Кроме того, он позволяет многократно использовать выдающихся в генетическом отношении животных в качестве доноров. Консервацию зародышей производят в жидком азоте при —196 °С. Процесс замораживания продолжается 3...5 ч. Столько же длится и оттаивание зародышей перед пересадкой. Наибольшая выживаемость отмечена у зародышей, извлеченных на 4...6-е сутки их жизни (55...60 %).
|