Нуклеопротеиды, нуклеиновые кислоты Структура я биологическая роль нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты - биополимеры мономерными единицами которых являются

В клетках присутствуют 2 типа нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. Как правило в составе клеток нуклеиновые кислоты образуют комплексы с белками получившими название - нуклеопротеиды. Химическая структура ДНК.

Молекулы ДНК построены из 2 дёзоксирибополинуклеотидных цепей. Это самые большие

отдельных мономерных звеньев до 500 млн. Общая длина ДНК входящих в диплоидный набор

человека оценивается величиной порядка 1,5 - 2 метра. Вместе с тем химическая

структура отдельной ДНК удивительна проста. Это линейный полимер построенный из достаточно ограниченного числа индивидуальных мономерных единиц. Закономерности в построении.

1 Пентоза входит в состав нуклеотидов в состав нуклеотидов в виде В,D,-фуразной

формы 2. Азотистое основание входит в состав нуклеотидов в лактамной форме.

3. Пентоза своим первым углеродным атомом связана с первым гетероатомом азота

пиримидинового основания или с 9-ым пуринового основания В,n-гликозидной

связью 4. Пентоза 5-ым углеродным атомом связана с фосфорильным остатком

сложноэфирной

связью. Первичная структура ДНК. Последовательность дезоксирибонуклеотидов в полинуклеотидной цепи получили название - первичная структура ДНК. Перечисление дезоксирибонуклеотидных остатков в цепи ДНК начинают с ее 5'- конца. Именно в

информация. Вторичная структура. Представляет собой двойную правозакрученную дезоксирибополинуклеотидных цепей. Саму спиральную структуру образует сахарофосфатные

Стабилизация такой структуры осуществляется прежде всего за счет водородных связей между комплементарными ларами азотистых оснований соседних цепей, во-вторых за счет так называемого стекинг взаимодействия, т.е. взаимодействия

делокализованных систем электронов в расположеных параллельно друг другу

ароматических циклов. Третичная структура ДНК. Молекулы ДНК уменьшается в ядре клетки, диаметр которой измеряется микрометрами. Следовательно спирализованная молекула ДНК должна быть упакована в пространстве причем линейные размеры должны быть уменьшены по крайне мере на 4 порядка. Вместе с тем ДНК - непрочная структура и она легко разламывается на части при ее перегибе. Отсюда ясно, что укладка ДНК в более компактную структуру возможна при взаимодействии ее с другими компонентами ядра (в

основном с ядерными белками (кистоны)). Взаимодействие происходит так же с кислыми

негистоновьми белками, которые входят в состав ядра. Принято выделят 3 уровня компактизации молекулы ДНК. В формировании 1-го - нуклеосомного важную роль играет взаимодействие ДНК с молекулами белков гистонов. Участки ДНК соединяющий между собой минимальные нуклеосомы получили название - линкер. Минимальная нуклеосома с линкером образует полную нуклеосому. За счет нуклеосомного уровня компактизации линейные размеры моелкулы ДНК уменьшаются примерно в 6-7 раз.

Второй уровень компактизации ДНК - образование фибрилл ДНК. Важную роль в формировании второго уровня компактизации принадлежит белку гистону HI.

Своей глобулярной частью молекула гистона связывается со средней частью одной нуклеосомой, а с помощью своих ручек взаимодействует с 2-мя соседними нуклеосомами, при этом нуклеосомы стягиваются вместе, образуя регулярную повторяющуюся структуру напоминающую спираль. Поперечник такой структуры составляет около 30 нм. За счет формирования такого рода фибрилярныя структур длина молекулы ДНК уменьшается еще в

6-7 раз. Дальнейшее уменьшение линейных размеров ДНК идет за счет 3-го петельного

уровня компактизации. Эта структура образуется следующим образом: фибриллы ДНК образуют петлеобразную структуру, которые крепятся к осевой линии хромосомы делящейся клетки. Осевая нить хромосомы образована негистоновыми кислыми белками. Каждая петля включает до 100 тыс пар нуклеотидов. Существуют более высокие уровни компактизации

молекуды ДНК. В клетках в пределах одной и той же хромосомы имеется

высококонденсированный гетерохроматин и менее конденсированный эухроматин.

Информация записана в ДНК о линейной последовательности аминокислотных остатков полипептидных цепей белков и некоторых полипепюцдов. Эта информация о линейной последовательности рибонуклеотидных остатков в молекулах структурных РНК, т. е. транспортных и рибосомальных.

Первшчпая структура РНК.

Молекулы РНК представляет собой полимеры мономером которых являются рибонуклеотиды

связанные между собой 3,5-фосфодиэфирными связями. Угледодным компонентом

рибонуклеотидов является рибоза, а основная масса азотистых оснований РНК представлена А,У,Г,Ц.

Главными нуклеотидами РНК являются: АМФ - адениловая кислота ГМФ - гуаниловая кислота ЦМФ - цитидиловая кислота УМФ - уридировая кислота Кроме того в состав РНК входит 15-171 минорных нуклеотидов. Причем минрные нуклеотиды могут быть 3 видов. Минорные яуклеотиды содержащие

углеродному атому рибозу. 3 Минорные нуклеотиды содержащие необычный тип гликозидной связи.

Первичная структура РНК - последовательность расположения нуклеотидов в полинуклеотидной цепи молекулы. Химическая структура молекулы РНК идентична таковой для моелкулы ДНК с учетом замены дезоксирибозы и тимина ДНК на рибозу и урацил в РНК. Полинуклеотидная цепь РНК как и цепь ДНК имеет направление. Началом цепи РНК является 5'конец, окончанием - З'конец. Количество рибонуклеотидных остатков в молекулах РНК разлкчккх классов колеблется весьма значительно: от 7-S десятков до

Молекулярная масса РНК составляет у транспортных от 25 тыс, у рибосомальных до нескольких миллионов дальтон. Молекулы РНК представляют собой одиночные полинуклеотидные цепи не имеющие на всем своем протяжении регулярной пространственной

Вторичная структура.

Однако на отдельных участках молекулы РНК имеются элементы вторичной структуры -

"шпильки".

Полинуклеотидная цепь закручивается сама на себя и между азотистыми основаниями сближенными возникает водородная связь, однако полной комплементарности этих антипараллельных участков РНК нет. Поэтому спиральная структура имеет менее правильный характер по сравнению со вторичной структурной ДНК. В стабилизация "шпилек" считают что принимают участие и стекинг взаимодействия. Эти

элементы вторичной структуры РНК жесткие и при далнейшей прстранственной упаковке

молекулы, т.е. при формировании ее третичной структуры не перегибаются. Третичная структура.

Это определенный способ укладки полинуклеотидной цепи РНК в определенном объеме пространства. Т.е. за счет пластичности участков цепи непринимающих участие в формировании "шпилек", молекулы РНК различных классов компактизуются, формируя объемную структуру присущую тому или иному классу РНК.

Стабилизация. За счет электростатических и гидрофобных взаимодействий между элементами цепи РНК. Кроме того несомненно в стабилизации третичной структуры принимают участие белки, особенно белки имеющие большую молекулярную массу в состав которых входит большое количество рибонуклеидных остатков.

Структура РНК.

В клетках эукариот присутствует несколько классов РНК, играющих ту или иную роль в процессах реализации генетической информации.

1 класс - Рибосомальные РНК. Выполняют структурную функцию, поскольку они входят в состав рибосом. рРНК по видимому принимает участие в работе самого механизма

биоситеза белка.

2 класс - Информационная или матричная РНК. Принимает участие в переносе генетической

механизме синтеза полипептидов.

3 класс - Транспортные РНК. Обеспечивает связывание аминокислот в цитозоле. Перенос аминокислот на рибосомы. Принимает непосредственное участие в синтезе полипептидных

цепей белков на рибосомах.

4 класс - Гетерогенные ядерные РНК. Это первичные транскрипты с тех или иных структурных генов ДНК. Являются высокомолекулярными предшественниками молекул РНК различных классов.

5 класс - небольшие стабильные РНК. Которые присутствуют в небольшом количестве и в цитозоле и ядре клеток эукариот. Среди них обычно выделяют малые ядерные РНК. Они принимают участие в регуляции работы генетического аппарата клеток, а так же в

процессенге гетерогенных ядерных РНК в матричные, транспортные, рибосомальные.

Генетический код

Последовательность аминокислот в полипептидных цепях зашифрована в виде последовательности триплетов дезоксирибонуклеотидов значащей цепи гена ДНК.

Поскольку непосредственно е синтезе полипептндных цепей белков принимают участке мРНК, то аминокислотный код обычно представляют в виде последовательностей азотистый оснований триплетов РНК.

Из 4 главных нуклеотидов РНК с учетом последовательности их расположения можно получить 64 триплета или кодона.

Причем 3 из этих кодонов не кродируют ни одной аминокислоты и служит сигналдов об окончании сборки полипептидной цепи (терминирующие кодоны). Таким образом на 20 аминокислот приходится 61 кодон.

Св-ва генетического кода

1 Код триплетный

2 Код вырожденный. Большинство ам.к. кодируются с помощью нескольких кодонов. Наличие "нонсенс" кодонов УАА, УГА, УАГ (кодоны терминации) и АУТ и ГУТ - кодоны инициации.

3 Код однозначен. Каждый триплет кодирует только одну аминокислоту.

4 Универсален. На всех уровнях живых систем конкретная аминокислота кодируется одним и теми же триплетами.

5 Код не перекрывающийся. Соседние кодоны не имеют общих нуклеотидов.

6 "Без запятых",т.е. между кодонами нет вставочных нуклеотидов. 7 Код однонаправленный. 5'-3'.

Роль тРНК

Молекулы транспортных РНК имеют небольшие размеры. Они состоят всего из 75-80 нуклеотидных остатков, и

имеют молекулярную массу порядка 25 тыс. дальтон.

Особенностью строения тРНК является большое количество здесь минорных нуклеотидов. Их количество составляет

от 17 до 19%. Оказывается, что транспортные РНК подобно молекулам матричных РНК так же имеют общий план

структуры.

В этой структуре принято выделять 4 основных элемента.

1 Стебель, содержащий акцепторный участок ЦЦА служащий для присоединения соответствующей аминокислоты. 2 На участке противоположный стеблю располагается антикодоьная петля содержащая аннтикодон 3 Псевдоуридиловая и дегидроуридиловая петли. 4 Добавочная петля (между псевдоуридиловой петлей и антикодоном). Роль этих структур

Антикодон за счет взаимодействия с кодоном матричной РНК определяется место включения аминокислоты, переносимой данной молекулой в полептидную цепь белка при синтезе его на рибосомах.

Дегидроуридировая и Псевдоуридиловая петли играют определенную роль во взаимодействии молекулы тРНК с рибосомами.

При дальнейшем формировании третичной структуры все молекулы тРНК принимают Ц образную форму, причем на конце горизонтальной перекладины этой структуры расположен антикодон а ниждем конце вертикальной палочки находиться акцепторный иуклеотид ЦЦА.

В каждой клетке содержится как минимум 20 тРНК. Поскольку ряд аминокислот могут кодироваться несколькими кодонами, то в клетке может присутствовать несколько изоакцепторных тРНК, которые имеют различные антикодоны

комплементарные нескольким кодонам для данной аминокислоты, Считают, что примерно тРНК60. Около 60% всей

РНК присутствующей в цитозоле клеток приходиться на рибосомальную РНК.

В рибосомах эукариотических клеток присутствует 4 типа молекул РНК. Их обозначают в соответствии с их молекулярной массой. 1. В состав малой субединицы рибосом входит 18S РНК 2. В состав большой субединицы 3 типа:

a)5S РHK 6)5,8S PHK в)28S РНК

В цитозоле ядре клеток обнаружено большое количество небольших высоко стабильных молекул РНК имеющих в своем составе от 90 до 300 нуклеотидных остатков. Часть этих молекул участвуют в регуляции работы генетического аппарата клеток. ДЛя большинства этих молекул РНК функции пока неизвестны.

тРНК. синтезируются с участием РНК-полимеразыЗ. Молекулы тРНК образуются первоначально в виде больших предшественников которые содержат нуклеотидные последовательности для нескольких молекул тРНК.

Эти превичные транскрипты подвергаются нуклеолитическому процессигу под действием специальных нуклеаз.

В ходе процессинга из общего предшественника выделяются отдельные нуклеотидные последовательности характерные для той или иной тРНК.

Поскольку в составе генов некоторых тРНК имеется интрон, он так же удаляется в ходе процессинга.

Дальнейшая модификация молекул тРНК включает в себя превращение части главных нуклеотндов в минорные за счет различных вариантов их химической модификации. И наконец к З'-кокцу присоединяется триплет ЦЦА, служащий акцепторным концом каждой тРНК.