![]()
Главная Обратная связь Дисциплины:
Архитектура (936) ![]()
|
Количественные функциональные изменения органов
1. Расширение функций. Например, уши у слона служит дополнительно органом терморегуляции; кровеносная система выполняет функцию терморегуляции и защитную функцию. 2. Сужение функций. Например, конечности лошади утратили лазающую и хватательные функции. Сужение функций часто связано с их иммобилизацией – утрате функций в связи с редукцией органа. 3. Интенсификация функций. Например, увеличение переднего мозга привело к формированию второй сигнальной системы; развитие шерстного покрова обеспечило и терморегуляцию, и защиту от физико-химических повреждений. Интенсификация функций часто связана с их активацией – преобразованием пассивного органа в активный. Примеры: втяжные когти кошачьих, подвижные челюсти змей, использование метаболической воды обитателями степей и пустынь.
Качественные функциональные изменения органов: 1. Смена функций при специализации органа (Дорн, 1875) – эволюционное преобразование органа, при котором одна из второстепенных функций становится более важной, чем прежняя главная функция. Например, подъязычная дуга висцерального черепа позвоночных последовательно сменила следующие функции: опорно-защитная функция второй пары жаберных дуг у предков рыб, участие в образовании брызгальца у низших рыб (скаты, осетровые, лопатоносы), опора для жаберной крышки у костных рыб, передача звуковых колебаний и глотание у наземных позвоночных. Передние конечности позвоночных преобразуются и в ласты, и в крылья. У цветковых растений лепестки – или видоизмененные трофофиллы, или микроспорофиллы. Возможность смены функций связана с механизмами преадаптации. 2. Разделение функций. Например, конечности членистоногих выполняют функции хождения, захвата и измельчения пищи, дыхания и другие; сплошной хвостовой плавник у водных позвоночных дифференцируется на рулевые спинной и анальный плавник и на двигательный хвостовой плавник. 3. Фиксация функций. Например, переход от стопохождения к пальцехождению в ходе естественного отбора и замещения ненаследственных изменений наследственными (данный модус не следует путать с ламарковским «законом упражнения и неупражнения»).
Субституция В ходе эволюции часто наблюдается субституция – замещение одного органа другим или передача функций от одного органа к другому (от лат. substituo – ставлю вместо, назначаю взамен). Различают субституцию органов и субституцию функций. Субституция органов, или гомотопная субституция – замещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положение в организме и выполняющим биологически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие замещающего. Так, у хордовых осевой скелет – хорда – замещается сначала хрящевым, затем костным позвоночником. В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов, например, у растений листья (фотосинтезирующие органы) замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями). Термин «субституция органов» введён Н. Клейненбергом (1886). Субституция функций, или гетеротопная субституция – утрата в ходе эволюции одной из функций (при этом выполнявший её орган редуцируется) и замещение её другой, биологически равноценной (выполняемой другим органом). Так, функция перемещения тела в пространстве при помощи ног (хождение) у змей замещена перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползание); дыхание с помощью жабр (извлечение кислорода из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Термин «субституция функций» введён А. Н. Северцовым (1931). Субституция тесно связана с принципом компенсации и с редукцией органов. Например, у птиц редукция зубов связана с развитием мускулистого желудка. 13. 13.Макро- и микроэволюция. В современном смысле термин «микроэволюция» введён в 1938 году Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1900-1981), хотя ранее Ю.А. Филипченко (1927) предложил этот термин для принципиального разграничения явлений эволюции мелкого и крупного масштаба. Микроэволюция - это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов. Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации - единственный источник появления новых признаков. Естественный отбор - единственный творческий фактор микроэволюции, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды. Микроэволюция ведёт либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого (филетическая эволюция), либо, при изоляции каких-либо популяций, к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм - подвида (географической расы), а затем и вида. Филетическая эволюция - эволюция группы организмов, характеризующаяся прогрессирующим приспособлением особей последовательных поколений под действием отбора. Термин предложен Дж. Симпсоном (1944). При филетической эволюции генофонд данного вида изменяется как целое, без дивергенции (н без обособления дочерних видов). В результате филетической эволюции возникает единственная неветвящаяся филетическая линия в виде непрерывного ряда последовательных во времени групп (популяций, видов), каждая из которых является единственным потомком предшествующей группы и предком последующей группы организмов. Макроэволюция - это эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов надвидового ранга (род, семейство, отряд и т.д.). Термин введён Ю.А. Филипченко (1927); вслед за ним некоторые учёные полагали, что макроэволюция - качественно особый процесс. Однако, согласно представлениям большинства современных эволюционистов, макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, являясь их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешнее выражение в макроэволюционных явлениях. Макроэволюция представляет собой как бы обобщённую картину эволюционных изменений, наблюдаемую в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции. В 1944 году Дж. Г. Симпсон ввёл термин «мегаэволюция». Мегаэволю ция - совокупность эволюционных процессов, ведущих к формированию наиболее крупных систематических групп (классов, типов). Однако в основе мегаэволюции и макроэволюции лежат одни и те же эволюционные процессы, свойственные микроэволюции (детальному их рассмотрению будет посвящена следующая глава). Это можно рассматривать ещё одним подтверждением условности выделения понятий «микроэволюция» и «макроэволюция», так как последняя, в свою очередь, может быть разделена на макроэволюцию и мегаэволюцию. Эволюция является единым и непрерывным процессом, обусловливаемым одними и теми же факторами -«факторами эволюции». Выделяемые в этом процессе различные по продолжительности временные отрезки (микро-, макроэволюция, или микро-, макро-, мегаэволюция) носят условный характер и различаются только результатами: - микроэволюция заканчивается образованием вида; - макроэволюция ведёт к образованию таких надвидовых систематических групп, как род, семейство, отряд; - мегаэволюция приводит к возникновению наиболее крупных систематических групп (класс, тип). 14.Элементарные формы филогенеза. Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция. Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм 15.Арогенезы.
![]() |