Эволюция поясов и свободной конечности

1. от многолучевого плавника к пятипалой конечности;
2. подвижное соединение конечности с поясом;
3. уменьшение числа костей в конечности и их удлинение,

Зачатками конечностей были кожные складки (метаплевральные по бокам туловища). Встречаются у современных ланцетников и личинок рыб. У рыб первичный грудной пояс представляет дугу, которая охватывает тело с боков и брюшной стороны. Грудной пояс лежит поверхностно и покрыт несколькими костями гомологичными лопатке и каракоиду высших позвоночных. Он служит для связи плавников со вторичным поясом. Состоит: клейструм, надклейструм, подклейструм., которые на спинной стороне прикрепляются к крыше черепа, а на брюшной соединены между собой. Тазовый пояс у рыб развит слабо. Представлен тазовой пластинкой. У кистеперых плавники служат опорой для передвижения по грунту. Уменьшилось число костных элементов, они стали крупнее. Проксимальный, средний, дистальный состоит из радиально-расположенных 7 лучей. У высших позвоночных уменьшилось число рядов запястья и число костей в ряду. Значительно удлинились проксимальный и дистальный отделы. Конечности наземных представляют собой сложный рычаг. Для прикрепления свободных конечностей на поясе углубления, сам же пояс – широкий, что связано со значительным развитием мускулатуры конечностей.

19.Эволюция органов кровеносной системы у позвоночных.

У ланцетника кровеносная система наиболее проста (рис. 14.28, А). Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом.

По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры.

После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично. Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров. Затем капилляры вновь собираются в венозный сосуд — печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту.

Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, — в коронарный синус сердца. Для того чтобы понять, как это происходит, необходимо сопоставить кровеносные системы всех классов позвоночных животных.

Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника (рис. 14.28, Б).

В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.

Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд — артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов:

кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое— малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Полного их смешения из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Кровь из середины желудочка, смешанная, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии.

Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, — передними полыми венами (рис. 14.28, В).

В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой — легочная артерия с венозной кровью. Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных (рис. 14.28, Г).

Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих сводятся к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью. В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются прогрессивные изменения: возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа. Левый кювьеров проток в виде рудиментарного сосуда sinus coronarius теперь собирает венозную кровь только от миокарда, а непарная и полунепарная вены — рудименты задних кардинальных вен, имеют существенное значение в основном в случаях формирования обходных путей венозного оттока через кава-кавальные анастомозы, формируемые ими (рис. 14.28, Д).

В эмбриональном развитии млекопитающих и человека рекапитулируют закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых классов.

Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным (рис. 14.29). Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса.

Интересно, что место закладки и положение сердца в филогенетическом ряду позвоночных полностью рекапитулируют у млекопитающих и человека. Так, закладка сердца у человека осуществляется на 20-е сутки эмбриогенеза, как у всех позвоночных, позади головы. Позже за счет изменения пропорций тела, появления шейной области, смещения легких в грудную полость осуществляется и перемещение сердца в переднее средостение.

Нарушения развития сердца могут выражаться как в возникновении аномалий строения, так и места его положения. Возможно сохранение к моменту рождения двухкамерного сердца. Этот порок совершенно не совместим с жизнью.

Чаще встречаются дефекты межпредсердной перегородки (1 случай на 1000 рождений), межжелудочковой перегородки (2,5—5 случаев на 1000 рождений), вплоть до трехкамерного сердца с одним общим желудочком (см. рис. 14.31, В). Известен и такой порок, как шейная эктопия сердца, при которой оно находится в шейной области. Этот порок связывают с задержкой сердца в области его первоначальной закладки. При этом ребенок обычно погибает сразу после рождения. Перечисленные пороки сердца наиболее часто встречаются не в изолированном виде, а в комплексе с другими аномалиями сердца, сосудов, а нередко и других органов. Это свидетельствует о том, что в морфо-генезе сердца большое значение имеют онтогенетические корреляции (см. § 13.4). Состояние больных при таких пороках зависит от того, насколько сильно нарушается гемодинамика и осуществляется смешение крови в кровеносном русле.

20.Эволюционная характеристика покровов тела и органов дыхания в ряду позвоночных.

Кожные покровы представляют собой весьма важную в функциональном отношении систему. Кожа и мускулы оформляют тело животного с поверхности, придают ему форму и удерживают все внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механических и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в теплорегуляции, газообмене и выведении продуктов распада. Производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), нападения и защиты (рога, иглы и др.), полёта (складки), плавания (перепонки). Кожа содержит рецепторы органов осязания, в ней много желёз разного назначения (слизистые, жировые, пахучие, потовые и пр.).

Для кожи позвоночных характерна двуслойность. Наружный слой — эпидермис — имеет эктодермальное происхождение. Он всегда многослоен. Нижний слой его пожизненно остаётся живым и деятельным и продуцирует новые слои клеток. Верхние слои эпидермиса составлены обычно уплощёнными клетками, которые у наземных позвоночных ороговевают, отмирают и постоянно слущиваются. Эпидермис даёт начало роговым производным кожи — роговым чешуям, перьям, волосяному покрову, когтям, копытам, полым рогам. В эпидермисе развиваются разнообразные кожные железы.

Внутренний волокнистый слой кожи — кориум или дерма, иначе именуемый кутисом, толст, он составляет основную часть кожи, обладающую большой прочностью. В кориуме развиваются разнообразные окостенения в виде чешуи рыб, покровных костей, образующих так называемый кожный скелет (в отличие от хондрального скелета). За счёт собственно кожи развиваются также костные рога оленей. В нижней части кутиса накапливается подкожный слой жира.

Органы дыхания позвоночных бывают двух типов — жабры и лёгкие, и у значительной части позвоночных существенное значение в дыхании имеет кожа.

Жаберный аппарат представляет собой систему парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; выросты поделены на лепестки, носящие название жаберных. Каждая жаберная пластинка выше лепестков носит название полужабры. В промежутках между жаберными щелями (в жаберных перегородках) располагаются висцеральные жаберные дуги. Таким образом, каждая жаберная дуга связана с двумя полужабрами двух разных жаберных щелей.

Органы дыхания наземных позвоночных — лёгкие — в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Эмбрионально лёгкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, то есть имеют энтодермальное происхождение. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки лёгких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для лёгких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать лёгкие гомологами задней пары жаберных мешков.

Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голокожих рыб.

Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Через дыхательную систему у низших водных животных происходит сбрасывание аммиака. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы — обмен СО₂ и O₂ между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу.

21.Эволюционное становление органов эндокринной системы в ряду позвоночных.

- представлена комплексом желез внутренней секреции: нейросекреторные ядра гипоталамуса (промежуточный мозг), шишковидная железа (эпифиз), гипофиз, надпочечники, щитовидная железа и околощитовидные железы, вилочковая железа (тимус), эндокринная часть поджелудочной железы и гонад

Эпителиальные эндокринные железы позвоночных животных.Эти железы являют из себя трудоемкую и гетерогенную по происхождению систему желез внутренней секреции. Они - производные как кожного, но и кишечного эпителиев. Наличествуют кроме того железы, кои развиваются из целомической

выстилки и прочих производных мезодермального эпителия.

Эндокринная часть поджелудочной железы млекопитающих- стереотипный образчик железистого эпителия, специализированного на выработку гормонов. Она состоит из тяжей железистых клеток, сосредоточенных в железистой ткани экзокриновой части железы повторяющий вид отдельных скоплений, возымевших название островков Лаигерганса. Любой островок состоит из взаимно переплетающихся тяжей эпителиальных клеток с находящейся вокруг их в значительной степени разветвленной сетью множественных капилляров (рис. 8). Последние выстланы эндотелием из в значительной степени уплощенных клеток, имеющим множественные поры, кои гарантируют стремительное поступление гормонов в полость сосудов. Основная масса эпителиальных клеток имеет в собственной цитоплазме характерные секреторные гранулы.

По окраске гранул и ряду физико-химических качеств популяцию дифференцированных секреторных клеток у млекопитающих принято дробить на 3 ключевых вида - А, В и D. В-клетки выделяют гормон инсулин, снижающий уровень глюкозы в крови с помощью превращения ее избытков в клетках печени и мышцах в гликоген., Клетки вида А выделяют гормон глюкагон, обеспечивающий превращение гликогена в глюкозу при понижении ее значения в крови.

Клетки вида D синтезируют гормон соматостатин, подавляющий выход гормона подъема из соматотропных клеток передней доли гипофиза. Наличествуют кроме того клетки, практически не имеющие секреторных гранул, на основании чего их считали камбиальными деталями, способными к делению и дифференцировке в разных инструкциях (клетки вида С). Впрочем, по-видимому, данное В-клетки в стадии синтеза предшественника инсулина до формирования зрелых секреторных гранул.

Применение для изучения морфологии секреторных гранул электронной микроскопии совместно с экспериментальными методами анализа в целом утвердило представление о гетерогенности клеточного состава железистого эпителия островков. Секреторные гранулы в различных типах клеток значимо различаются по собственным объемам, постройке находящихся вокруг их мембран и соответствию электронно-плотной центральной части гранулы и периферического субмембранного места. Получилось кроме того проследить и процессы выведения гранул из клеток в обычных условиях и при экспериментальной стимуляции секреции. Показано, что при активном выведении гранул, содержащих гормоны, повышается плоскость плазматической мембраны, образующей своего рода микроворсинки. В месте слияния мембран секреторной гранулы и клетки возникнет отверстие, через которое гормон выводится наружу.

Изящные механизмы синтеза гормона, его внутриклеточного автотранспорта и созревания как следует изучены в В-клетках. Оказывается, что на рибосомах ЭПС синтезируется 1 предшественник инсулина, так именуемый препроинсулин - полипептид с молекулярным весом 11000. В процессе транспортировки по цистернам шершавой ЭПС от полипептида "отрезается" участок цепи и возникнет проинсулин - полипептид с молекулярным весом 9100. Из данных молекул в следствии последующего гидролиза возникнет уже инсулин с молекулярным весом 5000. Этого семейства трудоемкие превращения нужны, по-видимому, и для транспортировки молекулы, и для наиболее безупречной регуляции выведения гормона в кровяное русло. Как уже отмечалось повыше, наличествует явная цикличность в синтезе, накоплении и выведении гормона В-клетками. В стадии синтеза предшественников гормона клетки содержат слишком мало гранул, и, напротив, при накоплении грандиозного численности гранул синтез предшественников на время прекращается.

22.Эволюционная характеристика пищеварительной системы в ряду позвоночных.

Органы пищеварения

Система пищеварительных органов представлена трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся анальным отверстием. Эпителий пищеварительного тракта является энтодермальным. Только в области ротового и анального отверстий энтодермальный эпителий незаметно переходит в эктодермальный.

Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы:

1. ротовая полость, служащая для принятия пищи;
2. глотка — отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки;
3. пищевод;
4. желудок — расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство;
5. кишечник, в типичном случае подразделяющийся на переднюю, или тонкую, среднюю, или толстую, и заднюю, или прямую, кишку.

Морфологическое усложнение кишечного тракта в ряду позвоночных идёт по пути его удлинения и дифференцировки на отделы. В пищеварительную трубку открываются протоки трёх видов пищеварительных желёз: слюнных, печени, поджелудочной.

Слюнные железы — приобретение наземных позвоночных. В них преобразуются слизистые железы ротовой полости. Секрет их смачивает пищу и способствует расщеплению углеводов.

Печень и поджелудочная железа развиваются путём выпячивания переднего отдела эмбриональной кишки. Функции обеих желёз шире, чем только пищеварительные. Так, печень кроме выделения желчи, эмульгирующей жиры и активизирующей действие других пищеварительных ферментов, служит важным органом обмена веществ. Здесь нейтрализуются некоторые вредные продукты распада, накапливается гликоген. Ферменты поджелудочной железы расщепляют белки, жиры и углеводы. Одновременно поджелудочная железа служит органом внутренней секреции. Расстройство этой функции приводит к потере способности организма использовать сахар. В результате возникает тяжелое заболевание — диабет.

23.Антропология.Предметы и задачи.

Антрополо́гия (др.-греч. ἄνθρωπος — человек; λόγος — «слово, речь») — совокупность научных дисциплин, занимающихся изучением человека, его происхождения, развития, существования в природной (естественной) и культурной (искусственной) средах^[1][2][3]. В Советском Союзе антропология понималась как наука о происхождении и эволюции человека и его рас, то есть, как физическая антропология^[4]. В России антропология как научная специальность понимается как наука о человеке, занимающая пограничное положение в системе дисциплин естественного и гуманитарного циклов, изучающая биологию человека, этнографию, физическую организацию человека и ее изменчивость во времени и пространстве.

Направления

Традиционно выделяют несколько в разной степени обособленных друг от друга и взаимосвязанных дисциплин.

• Философская антропология — философское учение о природе и сущности человека, рассматривающее человека как особый род бытия. Антропология как философское учение является исторически первой формой представления человека как такового в качестве особого предмета понимания и изучения.
• Религиозная антропология — философское учение о сущности человека, развиваемое в русле теологии и рассматривающее природу и сущность человека в контексте религиозных учений. Самоопределение предмета антропологии в богословии — раскрытие учения церкви о человеке.
• Физическая антропология, включающая палеоантропологию и прикладную дисциплину судебная антропология, рассматривает человека в качестве биологического вида в контексте его эволюции и в сравнении с его ближайшими родственниками — современными и ископаемыми человекообразными приматами.
• Социальная и культурная антропология — дисциплина, достаточно близкая этнологии, занимается сравнительным изучением человеческих обществ. В контексте проблемного поля и методологии социально-культурной антропологии также выделяются в качестве специфических дисциплин лингвистическая, когнитивная, политическая, экономическая, историческая антропология и антропология права.
• Визуальная антропология — занимается изучением человека на основе фото-видеоматериалов с помощью таких выразительных средств, как: кинематограф, фотоискусство, телевидение, и других^[5].

Области исследований антропологии как научной специальности отраслей медицинских, биологических и исторических наук: Естественная история человека и биология ископаемых популяций. Описание биологических свойств популяций, этносов и рас. Изучение нормального полиморфизма биологической организации человека на индивидуальном и популяционном уровнях и определяющих его эволюционных факторов, включая изучение конституции и физического развития. Антропогенез, палеоантропология, этологическая антропология и биология приматов. Морфология человека, включая учение о конституциях и физическом развитии. Спортивная антропология, прикладная антропология и антропологическая стандартизация, реконструктивная морфология. Расоведение, этническая антропология, популяционная антропология. Физиологическая антропология, антропологические аспекты популяционной физиологии и биохимии человека. Экологическая антропология. Возрастная антропология и морфометрия. Медицинская антропология - культурологическая дисциплина об отношении различных популяций к носителям медицинских знаний. Интеграционная антропология как анализ общих закономерностей изменчивости в различных медико-биологических и клинических дисциплинах. Кроме того, есть отдельная научная специальность исторических наук "Этнография, этнология и антропология" ^[6]

24.Методы изучения эволюции человека.

В последние годы антропогенез эффективно изучают
также биомолекулярными методами. В
основе этих методов изучения эволюции лежит допущение, что мера сходства двух
таксонов соответствует мере их родства. Поэтому организмы, имевшие общего
предка в недалеком прошлом, будут более'сходными друг с другом, чем имевшие его
очень давно. Сущность биомолекулярных методов состоит в использовании данных,
полученных при сопоставлении белков и нуклеиновых кислот организмов разных
видов для определения их родства и древности соответствующих филогенетических
ветвей. При этом считают, что степень различий в аминокислотном составе белков
и в нуклеотидных последовательностях ДНК позволяет судить о времени расхождения
сравниваемых видов от предковой формы. Естественно, что оценивать степень
родства и давность расхождения филогенетических ветвей можно лишь по накоплению
нейтральных мутаций в геноме, так как вредные мутации быстро элиминируются из
генофондов. В действительности нельзя считать большинство мутаций селективно
нейтральными.

Изучение первых двух этапов эволюции человека
сталкивается с необходимостью датировки палеонтологического материала и элементов
материальной культуры. Для определения абсолютного возраста ископаемых остатков
человека и его предков широко используют физические
методы, в частности радиометрические. С помощью масс-спектрометров
определяют изотопный состав изучаемого объекта и по соотношению элементов с
учетом периода полураспада входящих в его состав радиоактивных изотопов
выявляют возраст образца. Ископаемый костный материал содержит в своем составе
минеральные компоненты и белок коллаген, разрушающийся чрезвычайно медленно. На
этом основан коллагеновый метод
абсолютной датировки ископаемых остатков: чем меньше коллагена содержится в
образце, тем более велика его древность.