Принципы эволюции нервной системы в ряду позвоночных

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов.

наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Карамяна, этот критический этап развития центральной нервной системы обозначается как спинальный. Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко организованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62—64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде отдельных стволов. В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы гигантские клетки Родэ, толстые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение которых вызывает отрицательный фототаксис (см. разд. 4.8.3).

В головной части нервной трубки ланцетника находятся крупные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обонятельной ямки. В последнее время в головной части нервной трубки идентифицированы нейросекреторные клетки, напоминающие гипофи-зарную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенциальноети, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной — процесс энцефализации, который был рассмотрен на примере беспозвоночных животных. В период филогенетического развития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.

Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной мозг в зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы. Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг миноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.

Развитие дистантной зрительной рецепции дает толчок к закладке среднего мозга. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр — крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва. И наконец, развитие обонятельных рецепторов способствует формированию переднего или конечного мозга, к которому примыкает слаборазвитый промежуточный мозг.

Указанная выше направленность процесса энцефализации согласуется с ходом онтогенетического развития мозга у круглоротых. В процессе эмбриогенеза головные отделы нервной трубки дают начало трем мозговым пузырям. Из переднего пузыря формируется конечный и промежуточный мозг, средний пузырь дифференцируется в средний мозг, а из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок. Сходный план онтогенетического развития мозга сохраняется и у других классов позвоночных.

Нейрофизиологические исследования мозга круглоротых показывают, что его главный интегративный уровень сосредоточен в среднем и продолговатом мозгу, т. е. на данном этапе развития ЦНС доминирует бульбомезенцефальная система интеграции, пришедшая на смену спинальной.

Передний мозг круглоротых длительное время считали чисто обонятельным. Однако исследования недавнего времени показали, что обонятельные входы в передний мозг не являются единственными, а дополняются сенсорными входами других модальностей. Очевидно, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных передний мозг начинает участвовать в переработке информации и управлении поведением.

Вместе с тем энцефализация как магистральное направление развития мозга не исключает эволюционных преобразований в спинном мозгу круглоротых. В отличие от бесчерепных нейроны кожной чувствительности выделяются из спинного мозга и концентрируются в спинно-мозговой ганглий. Наблюдается совершенствование проводниковой части спин-ного мозга. Проводящие волокна боковых столбов имеют контакты с мощной дендритной сетью мотонейронов. Формируются нисходящие связи головного мозга со спинным через мюллеровские волокна — гигантские аксоны клеток, лежащих в среднем и продолговатом мозгу.

Появление более сложных форм двигательного поведения у позвоночных сопряжено с совершенствованием организации спинного мозга. Так, например, переход от стереотипных ундулирующих движений круглоротых к локомоции с помощью плавников у хрящевых рыб (акулы, скаты) связан с разделением кожной и мышеч-но-суставной (проприоцептивной) чувствительности (см. разд. 4.3). В спинальных ганглиях появляются специализированные нейроны для выполнения этих функций.

В эфферентной части спинного мозга хрящевых рыб также наблюдаются прогрессивные преобразования. Укорачивается путь моторных аксонов внутри спинного мозга, происходит дальнейшая Дифференциация его проводящих путей. Восходящие пути боковых столбов у хрящевых рыб доходят до продолговатого мозга и мозжечка. Вместе с тем восходящие пути задних столбов спинного мозга еще не дифференцированы и состоят из коротких звеньев.

Нисходящие пути спинного мозга у хрящевых рыб представлены Развитым ретикулоспинальным трактом и путями, соединяющими вестибулолатеральную систему и мозжечок со спинным мозгом (ве-стибулоспинальный и церебеллоспинальный тракты).

Одновременно в продолговатом мозгу наблюдается усложнение системы ядер вестибулолатеральной зоны. Этот процесс сопряжен с дальнейшей дифференциацией органов боковой линии и с появлением в лабиринте третьего (наружного) полукружного канала в Дополнение к переднему и заднему.

Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб связано с интенсивным развитием мозжечка. Массивный мозжечок акулы имеет двусторонние связи со спинным, продолговатым мозгом и покрышкой среднего мозга. Функционально он разделяется на две части: старый мозжечок (архицеребеллум), связанный с вестибуло-латеральной системой, и древний мозжечок (палецоцеребеллум) включенный в систему анализа проприоцептивной чувствительности. Существенным моментом структурной организации мозжечка хрящевых рыб является его многослойность. В сером веществе мозжечка акулы идентифицированы молекулярный слой, слой клеток Пур-кинье и зернистый слой.

Другой многослойной структурой стволовой части мозга хрящевых рыб является крыша среднего мозга, куда подходят аффе-ренты различных модальностей (зрительные, соматические). Сама морфологическая организация среднего мозга свидетельствует о его важной роли в интегративных процессах на данном уровне филогенетического развития.

В промежуточном мозгу хрящевых рыб происходит дифференциация гипоталамуса, который является наиболее древним образованием этой части мозга. Гипоталамус имеет связи с конечным мозгом. Сам конечный мозг разрастается и состоит из обонятельных луковиц и парных полушарий. В полушариях у акул находятся зачатки старой коры (архикортекса) и древней коры (палеокортекса). Палеокортекс, тесно связанный с обонятельными луковицами, служит главным образом для восприятия обонятельных стимулов. Архикортекс, или гиппокампальная кора, предназначен для более сложной обработки обонятельной информации. Вместе с тем электрофизиологические исследования показали, что обонятельные проекции занимают только часть полушарий переднего мозга акул. Кроме обонятельной здесь обнаружено представительство зрительной и соматической сенсорных систем. Очевидно, старая и древняя кора может участвовать в регуляции поисковых, пищевых, половых и оборонительных рефлексов у хрящевых рыб, многие из которых являются активными хищниками.

Таким образом, у хрящевых рыб складываются основные черты ихтиопсидного типа организации мозга. Его отличительной чертой является присутствие надсегментарного аппарата интеграции, координирующего работу моторных центров и организующего поведение. Эти интегративные функции осуществляют средний мозг и мозжечок, что позволяет говорить о мезэнцефалоцеребемлярной системе интеграции на данном этапе филогенетического развития нервной системы. Конечный мозг остется преимущественно обонятельным, хотя и участвует в регуляции функций нижележащих отделов.

Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни связан с целым рядом перестроек в ЦНС. Так, например, у амфибий в спинном мозгу появляется два утолщения, соответствующие верхнему и нижнему поясам конечностей. В спиральных ганглиях вместо биполярных чувствительных нейронов сосредоточиваются униполярные с Т-образно ветвящимся отростком, обеспечивающим более высокую скорость проведения возбуждения без участия клеточного тела. На периферии в коже земноводных формируются спеииализированные рецепторы и рецепгпорные поля, обеспечиваюшие дискриминационную чувствительность.

В мозговом стволе также происходят структурные изменения в свя-

с перераспределением функциональной значимости различных отделов. В продолговатом мозгу наблюдаются редукция ядер боковой линии и формирование кохлеарного, слухового ядра, осуществляющего анализ информации от примитивного органа слуха (см. разд. 4.6).

По сравнению с рыбами у амфибий, имеющих довольно стереотипную локомоцию, наблюдается значительная редукция мозжечка. Средний мозг, так же как и у рыб, представляет собой многослойную структуру, в которой наряду с передним двухолмием — ведущим отделом интеграции зрительного анализатора — появляются дополнительные бугорки — предшественники задних холмов четверохолмия.

Наиболее существенные в эволюционном плане изменения происходят в промежуточном мозгу амфибий. Здесь обособляется зрительный бугор — таламус, появляются структурированные ядра (наружное коленчатое тело) и восходящие пути, связывающие зрительный бугор с корой (таламокортикальный тракт).

В полушариях переднего мозга происходит дальнейшая дифференциация старой и древней коры. В старой коре (архикортексе) обнаруживаются звездчатые и пирамидные клетки. В промежутке между старой и древней корой появляется полоска плаща, которая является предтечей новой коры (неокортекса).

В целом развитие переднего мозга создает предпосылки для перехода от свойственной рыбам мозжечково-мезэнцефальной системы интеграции к диэнцефало-телэнцефальной, где ведущим отделом становится передний мозг, а зрительный бугор промежуточного мозга превращается в коллектор всех афферентных сигналов. В полной мере эта система интеграции представлена в зауропсидном типе мозга у рептилий и знаменует собой следующий этап мор-фофункциональной эволюции мозга (рис. 3.1).

Развитие таламокортикальной системы связей у рептилий приводит к формированию новых проводящих путей, как бы подтягивающихся к филогенетически молодым формациям мозга.

В боковых столбах спинного мозга рептилий появляется восходящий спиноталамический тракт, который проводит к головному мозгу информацию о температурной и болевой чувствительности, Здесь же в боковых столбах формируется новый нисходящий тракт — руброспинальный (Монакова). Он связывает мотонейроны спинного мозга с красным ядром среднего мозга, которое включено в древнюю экстрапирамидную систему двигательной регуляции. Эта многозвенная система объединяет влияние переднего мозга, мозжечка, ретикулярной формации ствола, ядер вестибулярного комплекса и координирует двигательную активность.

У рептилий, как истинно наземных животных, возрастает роль Рительной и акустической информации, возникает необходимость сопоставления этой информации с обонятельной и вкусовой. В соответствии с этими биологическими изменениями в стволовой части мозга рептилий происходит целый ряд структурных изменений. В продолговатом мозгу дифференцируются слуховые ядра, помимо кохлеарного ядра появляется угловое, связанное со средним мозгом. В среднем мозгу двухолмие преобразуется в четверохолмие, в задних холмах которого локализованы акустические центры.

Наблюдается дальнейшая дифференциация связей крыши среднего мозга со зрительным бугром - таламусом, который является как бы преддверием перед входом в кору всех восходящих сенсорных путей. В самом таламусе происходит дальнейшее обособление ядерных структур и установление между ними специализированных связей.

Конечный мозг рептилий может иметь два типа организации: кортикальный и стриатальный. Кортикальный тип организации, свойственный современным черепахам, характеризуется преимущественным развитием полушарий переднего мозга и параллельным развитием новых отделов мозжечка. В дальнейшем это направление в эволюции мозга сохраняется у млекопитающих.

Стриатальный тип организации, характерный для современных ящериц, отличается доминирующим развитием находящихся в глубине полушарий базальных ганглиев, в частности полосатого тела. По этому пути далее идет развитие головного мозга у птиц. Представляет интерес, что в полосатом теле у птиц имеются клеточные объединения или ассоциации нейронов (от трех до десяти), разделенные олигодендроглией. Нейроны таких ассоциаций получают одинаковую афферентацию, и это делает их сходными с нейронами, объединенными в вертикальные колонки в новой коре млекопитающих. В то же время в полосатом теле млекопитающих идентичные клеточные ассоциации не описаны. Очевидно, это является примером конвергентной эволюции, когда сходные образования развились независимо у различных животных.

У млекопитающих развитие переднего мозга сопровождалось бурным ростом новой коры, находящейся в тесной функциональной связи со зрительным бугром промежуточного мозга (рис. 3.1). В коре закладываются эфферентные пирамидные клетки, посылающие свои длинные аксоны к мотонейронам спинного мозга.

Таким образом, наряду с многозвенной экстрапирамидной системой появляются прямые пирамидные пути, которые обеспечивают непосредственный контроль над двигательными актами. Корковая регуляция моторики у млекопитающих приводит к развитию филогенетически наиболее молодой части мозжечка — передней части задних долей полушарий, или неоцеребеллума. Неоцеребеллум приобретает двусторонние связи с новой корой.

Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости. У наиболее низко организованных однопроходных (утконос) на поверхности полушария закладываются первые две постоянные борозды, остальная же поверхность остается гладкой (лиссэнцефальный тип коры).

Как показали нейрофизиологические исследования, мозг однопроходных и сумчатых млекопитающих лишен еще соединяющего полушария мозолистого тела и характеризуется перекрытием сенсорных проекций в новой коре. Четкая локализация моторных, зрительных и слуховых проекций здесь отсутствует.

У плацентарных млекопитающих (насекомоядных и грызунов) отмечается развитие более четкой локализации проекционных зон в коре. Наряду с проекционными зонами в новой коре формируются ассоциативные зоны, однако границы первых и вторых могут перекрываться. Мозг насекомоядных и грызунов характеризуется наличием мозолистого тела и дальнейшим увеличением общей площади новой коры.

В процессе параллельно-адаптивной эволюции у хищных млекопитающих появляются теменные и лобные ассоциативные поля ответственные за оценку биологически значимой информации мотивацию поведения и программирование сложных поведенческих актов. Наблюдается дальнейшее развитие складчатости новой коры.

И наконец, приматы демонстрируют наиболее высокий уровень организации коры головного мозга. Кора приматов характеризуется шестислойностью, отсутствием перекрытия ассоциативных и проекционных зон. У приматов формируются связи между фронтальными и теменными ассоциативными полями и, таким образом, возникает целостная интегративная система больших полушарий.

В целом, прослеживая основные этапы эволюции мозга позвоночных, следует отметить, что его развитие не сводилось просто к линейному увеличению размеров. В различных эволюционных линиях позвоночных могли иметь место независимые процессы увеличения размеров и усложнения цитоархитектоники различных отделов мозга. Примером тому может служить сравнение стриа-тального и кортикального типов организации переднего мозга позвоночных.

В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных

17.Эволюция половой и выделительной систем у позвоночных.

Выделительная система ланцетника – нефридиального типа. По строению близка к выделительной системе некоторых кольчатых червей.

Нефридии у ланцетников – короткие изогнутые трубки (до 90 пар), расположенные в области глотки. Большая часть нефридия лежит в целоме. Здесь имеется ряд отверстий (они называются нефростомы), окруженных булавовидными клетками (соленоцитами). Соленоцит имеет тонкий каналец с мерцательным волоском, обеспечивающим ток целомической жидкости. Выводящий конец нефридия открывается в атриальную полость. Продукты метаболизма поступают в полость целома из капилляров, пронизывающих стенки целома, а затем за счет движения мерцательных волосков соленоцитов выводятся в атриальную полость и через атриопор – наружу.

Выделительная система рыб

Органы выделения у взрослых рыб представлены парными туловищными почками, парными мочеточниками, мочевым пузырем и мочевым отверстием. Конечными продуктами азотного обмена являются: аммиак, мочевина, триметиламиноксид (это вещество придает мясу рыб специфический запах).

Структурно-функциональная единица почки называется нефрон. Проксимальная (начальная) часть нефрона называется мальпигиево тельце. Мальпигиево тельце состоит из бокалообразной почечной капсулы (капсула Боумена–Шумлянского) и расположенного в ее полости клубочка капилляров. Капилляры отделены от полости почечной капсулы особыми клетками (подоцитами). Полость капсулы Боумена–Шумлянского переходит в извитой каналец (который у рыб еще не дифференцирован на проксимальный и дистальный отделы, разделенные изгибом – петлей Генле). Из капилляров почечного клубочка в полость капсулы фильтруется жидкость содержащая воду, углеводы, аминокислоты и различные ионы. Эта жидкость называется первичная моча. В проксимальном отделе извитого канальца происходит обратное всасывание органических веществ, в дистальном отделе – всасывание воды. В дистальном отделе извитого канальца формируется вторичная моча с повышенным содержанием вредных для организма веществ. Извитые канальцы впадают в парные мочеточники, которые впадают в мочевой пузырь. В мочевом пузыре происходит дополнительное всасывание воды.

У пресноводных рыб возникает проблема выведения избытка воды и сохранения минеральных солей. Морские рыбы, наоборот, вынуждены экономить воду и выводить избыток солей. В регуляции водно-солевого обмена у рыб значительную роль играют жабры и кишечник. У проходных рыб происходит перестройка водно-солевого обмена при переходе из моря в реки и наоборот.

Выделительная система амфибий

Выделительная и половая система Амфибий тесно связаны между собой и образуют мочеполовую систему, типичную для анамний. Основой выделительной системы являются туловищные почки. Основой половой системы у самок являются парные яичники, а у самцов – парные семенники.

Выделительная система. Парные компактные туловищные почки расположены по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. У переднего края каждой почки располагаются жировые тела – резерв питательных веществ для формирования половых клеток. Структурно-функциональной единицей почек является нефрон (его строение и функционирование принципиально не отличается от такового у рыб). Основным продуктом азотного обмена у лягушки является мочевина, а у головастиков и Хвостатых амфибий, живущих в воде – аммиак.

По внешнему краю каждой почки тянется тонкий канал – мочеточник (вольфов канал), открывающийся в клоаку. В клоаку открывается и мочевой пузырь. Моча накапливается в мочевом пузыре, концентрируется а затем выводится наружу.

Выделительная система рептилий

Выделительная система рептилий – типичная для амниот. Органы выделения представлены тазовыми почками. Особенностью нефронов тазовых почек является полное отсутствие связи с полостью тела, в результате полостная жидкость не выводится наружу. Имеются парные мочеточники, не гомологичные вольфовым каналам.

У крокодилов и пресноводных черепах выделяется жидкая моча, у наземных Рептилий – твердая или кашицеобразная. Основным продуктом азотного обмена является мочевая кислота. Особенности выделительной системы настолько обеспечивают независимость рептилий от воды, что позволили им захватить совершенно засушливые области Земли.

Выделительная система птиц

Выделительная система – типичная для амниот. Почки компактные, сегментированные, заполняют углубления подвздошных костей. У большинства видов имеется петля Генле – тонкая вставка между проксимальной и дистальной частями извитого канальца. Петля Генле обеспечивает эффективное всасывание воды. Основным продуктом азотного обмена, как и у Рептилий, является мочевая кислота. Мочевого пузыря нет. Есть клоака.

Выделительная система млекопитающих

У Млекопитающих, как и у всех амниот, имеются тазовые почки. Кровь поступает в почки по почечным артериям из спинной аорты. После очистки кровь возвращается в заднюю полую вену по почечным венам.

Рассмотрим подробнее строение выделительной системы на примере человека.

На разрезе почки выделяют два слоя: корковый (наружный) и мозговой (внутренний).

Корковое вещество содержит нефроны (в состав одной почки входит свыше миллиона нефронов). Мозговое вещество состоит из собирательных трубочек и кровеносных сосудов, собранных вместе в виде почечных пирамид. Верхушки пирамид, называемые сосочками, открываются в малые почечные чашечки. Малые почечные чашечки открываются в большие почечные чашечки, из которых моча поступает в почечную лоханку. Почечная лоханка образует расширенное устье мочеточника. Мочеточники дают начало мочевыводящим органам: они выходят из почки и впадают в мочевой пузырь. Мочевой пузырь через мочеиспускательный канал открывается наружу мочеиспускательным отверстием.

Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Нефрон состоит из почечной капсулы (капсулы Боумена–Шумлянского) и почечного канальца. Капсула имеет вид двуслойного бокала. Внутренний слой капсулы образован специализированными клетками – подоцитами. Между слоями капсулы имеется полость. Внутри капсулы располагается клубочек капилляров (мальпигиев клубочек). Почечная капсула и мальпигиев клубочек образуют почечное тельце.

От почечной капсулы отходит извитой каналец, в состав которого входят: проксимальная часть (каналец I порядка), петля Генле и дистальная часть (каналец II порядка). Стенки извитых канальцев образованы кубическим эпителием, который имеет щетковидную кайму – мельчайшие выросты, увеличивающие всасывающую поверхность. Почечная капсула, канальцы I и II порядка расположены в корковом слое, а петля Генле опускается в мозговой слой.

В капсулу каждого нефрона входит приносящая артериола (ответвление почечной артерии) и распадается на капилляры, образующие мальпигиев клубочек. Капилляры собираются в выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей артериолы. Разность в диаметрах приносящей и выносящей артериол обусловливает высокое давление в капиллярах мальпигиева клубочка – 70...90 мм рт. ст. Выносящая артериола вновь распадается на капилляры, оплетающие извитые канальцы и петлю Генле. После этого капилляры образуют вены, впадающие в почечную вену.

Канальцы II порядка от нескольких нефронов впадают в собирательную трубочку; собирательные трубочки объединяются в более крупные выводные протоки. Выводные протоки проходят через мозговое вещество и открываются на верхушках пирамид через почечный сосочек в малую почечную чашечку. Через малые и большие почечные чашечки, почечную лоханку и мочеточники моча поступает в мочевой пузырь.

В почечных тельцах происходит ультрафильтрация: за счет высокого давления в капиллярах мальпигиева клубочка в почечную капсулу поступает водный раствор всех веществ с молекулярной массой до 68 тысяч а. е. м. (минеральные соли, мочевина, мочевая кислота, пигменты, глюкоза, аминокислоты, витамины, гормоны). Белки в норме через стенки капилляров и почечной капсулы не проходят, однако при заболевании почек, при напряженной мышечной работе в моче обнаруживается белок. В результате фильтрации в полости капсулы образуется клубочковый фильтрат – первичная моча. За сутки образуется до 150 литров первичной мочи.

В проксимальном отделе извитого канальца (в канальцах I порядка) происходит реабсорбция (обратное всасывание) более 80% веществ: все органические вещества, около 50% мочевины; около 85% NaCl и воды. Реабсорбция через эпителий почечных канальцев протекает с затратой энергии АТФ. Образуется фильтрат, изотонический по отношению к плазме крови. В этот фильтрат секретируются некоторые вещества: креатин, органические кислоты, ионы натрия, калия, водорода, лекарственные вещества.

На протяжении петли Генле создается и поддерживается продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе по направлению от коркового слоя к сосочкам, то есть осмотическое давление в эпителиальных клетках возрастает. Поэтому эпителий петли Генле постоянно всасывает воду, и благодаря этому образуется гипертоническая моча.

В дистальном отделе извитого канальца (в канальцах II порядка) происходит тонкая регуляция водно-солевого баланса и рН крови. В результате образуется вторичная моча, содержащая 95% воды, мочевину, мочевую кислоту, креатин, соли калия, натрия и другие ионы. Вторичная моча отличается от первичной отсутствием сахара, аминокислот, повышенной концентрацией мочевины (≈ в 70 раз). За сутки образуется около 1,5 литров вторичной мочи.

Вторичная моча поступает в собирательные трубочки. Проницаемость стенок собирательных трубочек регулируется антидиуретическим гормоном. Собирательная трубочка вместе с дистальным отделом извитого канальца участвует в образовании гипертонической или гипотонической мочи (в зависимости от потребности организма в воде).

Таким образом, окончательный состав мочи определяется тремя почечными процессами: фильтрацией, реабсорбцией и секрецией.

Эволюция мочеполовой системы позвоночных связана с эволюцией всей их организации. Однако нельзя говорить о равномерном развитии всех систем их органов. В частности, выводные протоки половых органов современных высших костистых рыб полностью обособляются от мочевых путей, чего нет у всех остальных позвоночных. Очень важна связь эволюции половой системы с эволюцией эндокринной и нервной систем.

В отличие от ланцетника, у всех рыб резко выражен по л о в о й инстинкт, который вступает в действие под влиянием .эндокринных факторов в период нереста. У большинства рыб сохраняется наружное оплодотворение. Однако встреча гамет у них обеспечивается не только хемотаксисом спермиев (молок) по отношению к яйцеклеткам (икре). Имеет место инстинктивное сближение самцов и самок. В период нереста рыбы неудержимо устремляются к нерестилищам. Здесь самцы трутся о самок, вызывая у них безусловный трефлекс выделения икринок. Самцы изливают на икру молоки, чем увеличивается вероятность оплодотворения.

Тем не менее вероятность оплодотворения, а особенно, сохранения потомства еще очень невелика. Беззащитные оплодотворенные яйца, зародыши и личинки истребляются различными врагами, включая рыб того же вида. Это качественное несовершенство компенсируется количеством продуцируемых половых продуктов. Оно особенно велико у рыб, мечущих икру в открытых водах. Так, самка трески продуцирует ежегодно до 10 миллионов икринок.

В ряде случаев имеют место, дополнительные инстинктивные акты, благоприятствующие оплодотворению и сохранению потомства. Тихоокеанские лососи входят для икрометания :в реки. С этого времени они перестают питаться. Кожа их покрывается полосами красного пигмента, выполняющего дополнительную дыхательную функцию. Двигаясь против течения, они преодолевают пороги и водопады, и в конце концов достигают верховий притоков крупных рек. По данным П. Ю. Шмидта, проделав путь в 1200 ,км, самцы кеты теряют 98,7% жира, 57,3%белков, самки соответственно 97,3% и 57,7%.

Здесь самки выкапывают ямки и заполняют их дно икрой. Находящиеся тут же самцы изливают на икру молоки, и прикрывают ее галькой. После этого обессиленные рыбы погибают. У лососей бассейна Атлантического океана этот акт может повторяться до четырех раз. Минимальная забота о потомстве, свойственная лососевым рыбам, сочетается с некоторым уменьшением продуктивности гонад. Так, самка кеты .мечет до 5 тысяч икринок, из которых в среднем оплодотворенными оказывается 80%. У некоторых костистых рыб половой инстинкт и инстинкт охраны потомства достигают более высокого уровня. Примером может служить маленькая трехиглая колюшка, водящаяся в Европе и Сибири. Самец этой рыбки строит из водяных растений шарообразное гнездо и частично закапывает его в ил.

Гнездо имеет входное и выходное отверстия. Самец загоняет в гнездо самку, которая откладывает там икру и уплывает через выходное отверстие. Облив икру молоками, самец повторяет то же еще с несколькими самками. После этого он остается у гнезда, свирепо охраняя потомство от врагов; в том числе и от собственных самок, готовых съесть икру и молодь. Движением плавников он прогоняет воду сквозь гнездо, обеспечивая зародышей кислородом и удаляя продукты их диссимиляции. При этом количество икринок в каждой кладке уменьшается до 20—100 штук. Тем не менее, колюшки, пожирающие икру других рыб и охраняющие собственную, в ряде мелких бассейнов вытесняют других представителей своего класса.

Наружное оплодотворение имело место и у древнейших земноводных—стегоцефалов. Они произошли от кистеперых рыб и были первыми позвоночными, «открывшими» сушу — новое место обитания и неисчерпаемый источник питания. Однако они остались привязанными к воде способом оплодотворения и эмбрионального развития. Этим же характеризуются современные бесхвостые амфибии. Однако у них возникли новые рефлекторные приспособления к размножению, связанные с прогрессивным развитием головного мозга и появлением анализатора звуковых колебаний воздуха. Кваканье способствует сближению полов. Под влиянием эндокринных факторов у самцов в период спаривания развиваются мозоли на первых пальцах передних конечностей. Самцы охватывают сзади самок.

При этом они нажимают мозолями на рецепторные клетки, расположенные у самок в грудной части тела. Возникает рефлекс выведения яиц через клоаку. Они тут же покрываются спермой, изливающейся из клоаки самца. Этим и ограничивается обеспечение оплодотворения и охраны потомства. Из яиц (выходят дышащие жабрами личинки. Такой способ размножения и развития привязывает к воде даже жаб, проводящих большую часть жизни на суше. И жабы и лягушки продуцируют ежегодно несколько тысяч яиц. Однако самка жабыповитухи производит лишь около 50 яиц в год. Это связано с развитием дополнительного инстинкта охраны потомства. Слизистый шнур с оплодотворенными яйцами самец обматывает вокруг своих задних ног и вместе с ними прячется от опасностей до вылупления в воде личинок.