Дәріс. Өсімдіктер дүниесінің өркенді архегониялылар тармағы Cormobionta Archeqoniatae

Жоспар:

1. Плаун тәрізділер бөлімі - Lycopodiophyta

2. Қырықбуын тәрізділер бөлімі - Equsetiophyta

3. Папоротник тәрізділер бөлімі - Polypodiophyta

Сабақтың мақсаты : Өсімдіктер дүниесінің өркенді архегониялар тармағы : плаун тәрізділер, қырықбуын тәрізділер, папоротник тәрізділер өкілдерінің биологиялық ерекшеліктерімен студенттерді таныстыру

Сабақтың мазмұны 1. Плаун тәрізділер өте ертеде пайда болған өсімдіктердің бірі. Олар эволюцияның ұсақжапырақтылар линиясын түзеді. Қазіргі кездегі өкілдері көпжылдық мәңгі жасыл шөптесін өсімдіктер, ал жойылып кеткен түрлерінің ішінде ағаштарда болған.

Құрылысы. Спорофитінің жер беті бұтақтары болады, оны ұсақ, кейде тіптен қабыршақ тәрізді жапырақтары (микропиллия) қаптап жауып тұрады.Олар нашар дифференцияланған, 1-2 тарамдалмаған жүйкелері болады. Буындары мен буынаралықтары нашар жетілген. Спорофиттің жер асты бөлігі тамырсабақ түрінде берілген, одан көптеген қосалқы (придаточные) тамырлары кетеді. Жерасты және жербеті өстері жоғарғы ұштары арқылы бұтақтанады. Өстің жоғарғы ұшында спорангилері жиналып масақ түзеді, сиректеу олар сабақта спора жетілетін зона түзеді. Спорангилерді жекелей алып қарар болсақ, олар жапырақтардың (спорофиллдердің) үстіңгі жағында орналасады.Споралардың мөлшері (размері) бірдей немесе әрқилы болып келеді. Басқаша айтқанда тең споралы да және әртүрлі споралы да түрлері болады.

Гаметофиттері жердің астында жетіледі, ұзындығы 2-20мм – ден аспайды, сапротрафты қоректенеді. Ұрықтануы сумен байланысты.

Классификациясы. Бұл бөлім екі кластан тұрады : плаундар класы (Lycopodiopsida) және полушниктер класы (Isoetopsida).

Плаундар класы – Lycopodiopsida.

Бұл класқа тең споралы плаун тәрізділер жатады. Плаундар класына мынадай үш қатар жатады : астероксилондар қатары (Asteroxylales), плаундар қатары (Licopodiales), протолепидодендрондар қатары (Protolepidodendrales). Бұлардың біріншісі мен үшіншісі түгелдей жойылып кеткен өсімдіктер. Ал плаундар қатары ертеде жойылып кеткен фикустар тұқымдасынан ()Drepanophycaceae) және осы кластың қазіргі кезге дейін жеткен плаундар тұқымдасынан (Licopodiaceae) тұрады.

Плаундардың спорофиттері көпжылдық шөптесін өсімдіктер. Сабағы мен тамырының камбиі болмайды. Жапырақтарының тілшелері болмайды. Спораларының мөлшері бірдей. Гаметофиттері қосжынысты, 1-15 жылдың арасында пісіп жетіледі. Көптеген түрлері жойылып кеткен. Қазіргі кезде флорада кластың екі туысы бар. Оның ең көбі және кең таралғаны плаун (Lycopodium). Плаундардың шаруашылықта маңызы шамалы. Оларды мал жемейді. Плаундардан дәрі алынады. Плаундардың спорасы ертеден медицинада қолданылып келген, оның құрамындағы май ешуақытта кеппейді (тоңбайды). Оларды жас баланың тақымына себетін ұнтақ (детская присыпка) ретінде пайдаланады. Кейде мұндай спораларды қалыпқа құйылған заттың қабырғаларын жылтырату және олардың сырт формасын әдемі көрсету мақсатында пайдаланады.

Шоқпарбас плаун .Қылқанжапырақты ормандарда кең таралған өсімдік. Спорофиті жерге төселіп өсетін сабақтан тұрады. Оның вертикаль бағытта көтеріліп тұратын бұтақтарымен төмен қарай кететін қосалқы тамырлары болады. Сабағы мен тамырларының төбелік тармақталған бұтақтары болады. Өткізгіш шоқтары сабақтың ортасында орналасады. Орталық цилиндр сабақтың аз ғана бөлігін алып жатады. Қабық қабатының жалпақ аонасына жапырақтың іздері өтіп жатады. Камбиі жоқ. Сабағы мен жапырағының сыртын эпидермис қабаты қаптап тұрады, онда устьица тегіс, ұзын болып келетін жіңішке жіпшемен аяқталады.

Вертикаль бағытта тік көтеріліп тұратын сабақтарының ұшына да біршама ұзын аяқшаның (көтерменің) үстінде екіден (сиректеу 3-5 тен) спора түзетін масақтары орналасады.

Масақтың формасы цилиндр тәрізді, оның өсі болады. Өсті айнала спорофилдері, басқаша айтқанда ұштары үшкір, әрі жоғары қарай қайырылған қабыршақ тәрізді үш бұрышты жапырақтары орналасады. Спорофилдің үстінде қысқа аяқшасы бар бүйрек тәрізді спорангиі орналасады. Оның ішінде споралар жетіледі. Споралары бірдей ұсақ, формасы тераэдр тәрізді болып келеді. Спородермасы (спора қабықшасы) екі қабаттан тұрады : сыртқы экзиннен және ішкі интиннен. Спорангилері көлденең жарықшақтары арқылы қақырап ашылады. Споралары жерге шашылып, бірнеше сантиметрлік тереңдікте жайлап (12-15 жылдың ішінде) өсіп гаметофитке айналады. Формасы жағынан гаметофит пияздың баданасына (луковицы) ұқсайды, кейіндеу ұлғайып өсіп оның диаметрі 2см- ге дейін жетіледі. Бұл жағдайда оның формасы өзгеріп астау тәрізді (блюдцевидный) қалыпқа келеді. Гаметофит түссіз болып келеді, ризоидтары болады. Эпидермистің астында жатқан клеткалары саңырауқұлақтың мицелиімен симбиозда болады. Кейбір түрлерінің гаметофиті топырақтың бетінде жатады, бұл жағдайда оның клеткаларында хлоропласттар пайда болады. Антеридийлері мен архегонийлері гаметофиттің үстіңгі бетінде орналасады және паренхималық ұлпаға (тканьға) еніп жатады. Сперматозоидтары көп, екі талшықты болады. Ұрықтануы сумен байланысты. Зигота тыныштық қалпына көшпей – ақ бірден өсіп спорофиттің ұрығын береді. Ол алғашқы кезде гаметофиттің ұлпасына еніп жатады және оның есебінен қоректенеді. Бірақ көп ұзамай ұрықтан тамыр кетіп, жерге енеді, содан соң барып спорофиттің ұзақ уақыттар бойы дербес өмір сүруі басталады.

Полушниктер класы – ISOETOPSIDA. Спорофиттері, сабақтары екінші рет қалыңдайтын (жуандайтын) ағаштар, және аздап та болса екінші рет қалыңдау қабілетін жоғалтпаған көпжылдық шөптесін өсімдіктер. Ағаш тәрізді түрлері түгелдей жойылып кеткен. Жапырағының жоғарғы сабаққа қарай иілген жерінде кішкентай өсіндісі – тілшесі болады.

Спораларының мөлшері (размері) әртүрлі. Гаметофиттері дара жынысты, бірнеше аптаның ішінде пісіп жетіледі. Полушниктер класына әртүрлі споралы плаун тәрізділер жатады. Полушниктер класы мынадай үш қатардан тұрады : селагинеллалар қатары (Selaqinellas), лепидодендрондар қатары (Lepidodendrales), полушниктер қатары (Isoetales).

Ең көп және кең таралған туысына селагинелла (Selaqinella) жатады. Оның аздаған түрлері ғана дәрілік және сәндік өсімдіктер ретінде пайдаланылады. Селаготектес селагинелла (селаганелла селаговидная – Selaqinela selaqinoides). Ол бұрынғы одақтас республикалардың территориясының европалық бөлігіндегі таулардың ылғалды субальпа белдеуіндегі шалғындарда аздап кездеседі. Спорофитінің сыртқы құрылысы плаунның спорофитіне ұқсас. Сабағының ортасында өткізгіш шоғы орналасады. Ол паренхималық клеткалардан тұратын жіпшелерге ілініп тұрады. Сабағының эпидермисінде устьица аппараттары болмайды. Жапырақтары формасы және мөлшері жағынан бірдей, тілшелері келешегінде түсіп қалып отырады. Мезофиллдің клеткаларында 1-2 пластинка тәрізді храмотофорасы болады. Эпидермистің клеткаларында да храмотофоралары болады. Устьица аппараттары жапырақтың астыңғы бетінде орналасады. Спора түзетін масақтары сабақтарының жоғарғы ұштарында орналасады. Спорофилдерінің вегетативтік жапырақтарынан айқын айырмашылықтары болады. Спорофилдерінің тілшелері болады, бірақ олар ешуақытта түсіп қалмайды. Әрбір масақтың спорофилдерінің қолтығында қысқа аяқшаларда мега және микроспорангилері орналасады. Мегаспорангиінде төрт мегаспора, ал микроспорангиінде көптеген микроспоралар қолайлы жағдайларда өседі. Микроспораның ішінде аталық гаметофит жетіледі. Ол бір вегетативтік клеткадан және бір редукцияға көп ұшыраған антеридийден тұрады. Соңғысының ішінде екі талшығы бар сперматозоидтар жетіледі. Аналық гаметофитте түгелдей дерлік мегаспораның ішінде жетіледі. Гаметофит ұлғая келе мегаспораның қабықшасын жарып шығады. Үш сәулелі жарықшақ арқылы гаметофиттің денесінің бір бөлігі созылып сыртқа шығады, онда архегонилері мен ризоидтары пайда болады. Ұрықтануы сумен байланысты. Зиготадан ұрық пайда болады. Сонымен селагинелланың әртүрлі споралылығы оның гаметофиттері дара жыныстығын және редукцияға көп ұшырағандығын айқындайды. Бұл ерекшелігі өсімдіктердің эволюциясында үлкен роль атқарады.

Бұл бөлімнің ағаш тәрізді түгелдей жойылып кеткен, ал қазіргі кезде флорада тек шөптесін түрлері ғана сақталған.

Құрылысы. Спорофиттің негізгі ерекшелігі ол бүйірінен бұтақтанады және бүйірлік бұтақтары сабаққа топтасып орналасады. Буындары мен буын аралықтары айқын көрінеді. Буын аралықтарының түп жағында қыстырма (интеркалярлық) меристема орналасады. Жапырақтары редукцияға көп ұшыраған.

Олар мөлшері орташа жапырақтан бір ғана орталық жүйкесі бар ұсақ жапырақшаға дейін кішірейген. Хлоропластарында пиреноидтары болмайды. Спорангилері спорангиофороларында түрі өзгерген бүйірлік өркендерінде орналасады. Қырықбуын тәрізділер тең және әртүрлі споралы болып келеді. Сонымен бірге бұларда гетеротализм айқын байқалады. Ол дегеніміз мөлшері жағынан бірдей споралардан әртүрлі жынысты гаметофиттер пайда болады деген сөз. Спородермасында интиннен және экзиннен басқа тағы да перина деп аталынатын сыртқы қабаты болады. Ол экзинге бекінген екі спираль тәрізді бұралған лентадан – элатерден тұрады. Элатерлері екі түрлі қызмет атқарады : споралардың шашылуын және споралардың топтасып жинақталуын қамтамасыз етеді. Бұл аталық және аналық гаметофиттердің бір жерде қатар өсуіне мүмкіндік береді.

Гаметофиттері ұсақ, мөлшері (размері) бірнеше миллиметрден аспайтын жасыл түсті, дара немесе қос жынысты өскіншелер.

Ұрықтануы сумен байланысты болады. Ұрық тыныштық кезеңін басынан өткізбейді.

Классификациясы. Бұл бөлім төрт кластан тұрады : гиенилер класы (Hyeniopsida), сынажапырақтылар класы (Sphenophyllopsida), каламиттер класы (Calamitopsida), қырықбуындар класы (Equisetopsida). Алғашқы үш кластың өкілдері түгелдей жойылып кеткен өсімдіктер. Қырықбуындар класының өкілдері жер шарының екі бөлігінің де қазіргі кездегі флорасында кездеседі.

Қырықбуындар класы –Қырықбуындар жер шарыныңАвстралиядан басқа жерлерінің барлығында кездеседі. Класс бір ғана қырықбуын (Equisetum) туысынан тұрады. Түрлерінің жалпы саны 30-35 –тей болады, бұрынғы одақтас республикалардың территориясында олардың 13- ші, ал Қазақстанда 8-і кездеседі. Олар негізінен ылғалы мол жерлерде өседі. Сыртқы құрылысы жағынан қырықбуындар өзі ағаш тәрізді тегі калламеттерге жақын, бірақ мөлшері жағынан көп кіші. Қырықбуындардың жер беті сабағы бір жылдық, тек аздаған түрлерінде ғана көпжылдық, мәңгі жасыл болып келеді. Бір түрлері жем – шөптік өсімдіктер ретінде аса құнды болып келеді (бұтақты қырықбуын – хвощ ветвистый –Е. ramosissimum, теңбіл қырықбуын – хвощ пятнистый – Е varieqatum, қыстық қырықбуын – хвощ зимующий – Е. һiemale). Бірақта көптеген түрлері эпидермисінің клеткаларының қабықшалары кремнеземнен тұратын оюлы безектермен (инкрустированы) қапталған. Бұл кремнеземнен тұратын оюлы безектер өсімдіктің жем – шөп ретіндегі құндылығын көп төмендетеді (тіптен жоққа шығарады). Көптеген түрлері жайылымдар мен егіс алқаптарының, әсіресе қышқыл топырақтарда (дала қырықбуыны – хвощ полевой –Е. arvense) күресуге бой беруі аса қиын арам шөптер болып келеді. Кейбір түрлері үй жануарларына улы болып келеді (батпақ қырықбуыны – хвощ болотный –Е. palustre, еменді орман қырықбуыны – хвощ дубравный –Е.palustre, еменді орман қырықбуыны – хвощ дубравный – Е palustre, еменді орман қырықбуыны – хвощ дубравный – Е.nemerosum). Қырықбуынды дәрілік өсімдіктер ретінде медицинада кеңінен қолданады. Сабақтары наждакты қағаздың орнына пайдаланылады.

Қырықбуындардың қазіргі кезде кең таралған өкілдерінің бірі дала қырықбуыны (хвощ полевой). Бұл көпжылдық шөптесін өсімдік. Арам шөп ретінде егістікте және тыңайған жерлерде (залеждерде) өседі. Оның 1метр тереңдікке дейін топыраққа еніп жататын жер асты бөлігі – тамырсабағы болады. Тамырсабақтың буындарында жапырақта қынапшасы (влагалищесі) топтасып орналасады. Сонымен қатар осы буыннан төмен қарай қосалқы тамырлары (придоточные корни) кетеді. Тамырының анатомиялық құрылысы алғашқы қалпында сақталады, ал қабығында үлкен ауа қуыстары болады. Жер бетіндегі сабақтары екі түрлі болады : ерте көктемде пайда болатын, спора түзетін және кейіндеу (жазда) пайда болып, күздің соңына дейін өсуін тоқтатпайтын спора түзбейтін сабақ.

Қырықбуынның басқа түрлерінің жер бетіндегі сабақтары бірдей болады. Спора түзбейтін сабақтары (стерильный побег) әдетте топтасып бұтақтанады. Олардың түсі жасыл және қырлы болып келеді, буындарында түтікке (трубкаға) біріккен қара түсті жапырақтың қынапшалары (влагалищелері) орналасады. Олардың тіс – тіс болып иректелген ұштарында ақ түсті жолағы (белые кайма) болады. Иректелген тістері редукцияға ұшыраған жапырақ тақталары болып саналады. Жапырақтарының редукцияға ұшырауына байланысты фотосинтез процессі жасыл түсті сабақтарында жүреді.

Спора түзетін сабақтары біршама жуан, түсі қоңырлау, хлорофилсіз, бұтақталмаған, биіктігі –15-30см – дей болып келеді. Олардың да буындары 8-9 иректелген тістері бар,түтік тәрізді болып келетін қынапшаларымен (влагалищелермен) жабылып тұрады. Спора түзетін масақтары сабақтың ұштарында жетіледі. Споралары түзілгеннен кейін сабақ солып қурайды. Спорофилдері (спорангифоры) алты бұрышты қалқаншадан және оны масақтың өсіне бекітіп тұратын аяқшадан, қалқаншаның астыңғы бетінің шетінде орналасқан, қапшық тәрізді спорангилерден тұрады. Спораларының үлкендігі бірдей болады. Элатералары спираль тәрізді бұралған ленталардан тұрады. Олардың ұштары қасықтың сабы секілді жалпайған болып келеді. Топырақта спорадан хлорофилл дәндері бар гаметофиттер жетіледі. Гаметофиттер тармақталған жақтаулары бар, физиологиялық жағынан бір – бірінен айырмашылықтары бар пластинкалар. Аталық гаметофиттерінде антеридийлері пайда болады, ал олардың ішінде көп талшықтары бар спермотазоидтар жетіледі. Ұрықтануы сумен байланысты. Спорофиттің ұрығы тыныштық кезеңін басынан өткізбейді. Сонымен бұл түрдің морфологиялық тең споралылығы, физиологиялық әртүрлі споралылығымен алмасып отырады.

Бақылау сұрақтары :

1. Плаун тәрізділердің биологиялық ерекшеліктері

2. Плаун тәрізділердің сапрофиі мен гаметофитінің негізгі ерекшеліктері

1. Түйрегіш басты плаунның өмірлік циклінде спорофитімен гаметофитінің ара салмағы.

2. Плаун мен селагинелланың спорофиті мен гаметофитінің құрылыс принциптерінің айырмашылығы

3. Қырықбуындардың негізгі белгілері

4. Дала қырықбуынының өмірлік циклі

5. Папоротник тәрізділердің басқа жоғарғы сатыдағы өсімдіктерден айырмашылығы

6. Еркек папоротниктің өмірлік циклі

Лекция тақырыбына сәйкес СӨЖ тапсырмалары

Архегониялы өсімдіктердің биологиялық ерекшеліктері (диспут)

Әдебиеттер

Негізгі

1. Комарницкий Н.А, Кудряшов. идр. Ботаника Систематика растений : учебник М. Просвещение, 1975 с.608.

2. Курс низших растений (под. ред.М. В. Горленко. М. Высш.школа. 1981 с 520).

3. Антипина Г.С. Водоросли. Учебное пособие. Петрозаводск изд.ПГУ 1992 с 111.

4. Абдрахманов О. Тµменгі сатыдаѓы µсімдіктер систематикасы Алматы мектеп 1972, 243б.

5. Абдрахманов О. Альгология, Ќараѓанды, Алматы 1997, 400б.

Ќосымша әдебиеттер

1. Клюшникова Е.С, Сизова Т.П. Ботаника. Низшие растения Метод указания М.Изд-во, Моск ун-та,1983 с 35.