Роль генотипу у формуванні індивідуальних особливостей ЕЕГ та при її реактивних змінах

Нещодавно дослідники з Нідерландів підбили підсумок результатам робіт з генетики ЕЕГ , виконаних у різні роки в різних країнах. У всіх цих роботах (усього їх більше 40* використовувався кількісний підхід до аналізу ЕЕГ (в основному спектральний аналіз*. Переважна більшість досліджень, що ввійшли в огляд, були виконані методом близнюків, хоча представлено й сімейний метод. Авторами була застосована процедура позначки-аналізу. Позначка-аналіз - це метод статистичного аналізу, що дозволяє поєднувати результати численних самостійних досліджень. Виходячи з результатів 11 близнюкових досліджень, виконаних у різних країнах, автори підрахували, що в середньому показник успадковуваності спектральної потужності альфа-ритму становить 79%. Це досить високий показник. Для частоти альфа-ритму за результатами 5 близнюкових досліджень "позначка"-успадковуваність частоти альфа-ритму виявилася також надзвичайно високою - 81% . На малюнках 1.6 і 1.7 наводяться результати позначки-аналізу по параметрах альфа-ритму.

Дослідження успадковуваності електроенцефалограми становлять інтерес як своєрідний проміжний етап до пізнання механізмів успадковуваності психологічних ознак і різних психічних захворювань. Завдяки високій успадковуваності ЕЕГ може розглядатися як один з перспективних маркерів для проведення аналізу зчеплення й аналізу асоціацій при вивченні поведінкових фенотипів більш високого рівня.

У цей час уже вдалося локалізувати ген, відповідальний за низькоамплітудний варіант ЕЕГ . Він виявився пов'язаний з маркером дистальної частини довгого плеча хромосоми 20.

Дослідження викликаних потенціалів у психогенетиці. Викликані потенціали (ВП* являють собою зміни біоелектричної активності у відповідь на зовнішні або внутрішні стимули (як правило, в інтервалі 0-500 мсек після дії стимулу*. Ці коливання біоелектричної активності називають також потенціалами мозку, пов'язаними з подіями, оскільки вони можуть реєструватися й при відсутності подразника: якщо в ланцюзі подій імовірність появи сигналу висока, але черговий сигнал не з'являється, виникає біоелектрична відповідь на його відсутність. ВП можуть бути зареєстровані й перед довільним рухом.

Викликані потенціали трохи варіюють від стимулу до стимулу, тому для їхнього аналізу спочатку роблять підсумовування й усереднення відрізків ЕЕГ, що супроводжують події. Надалі аналізують усереднені коливання (мал. 1.8*. ВП являють собою ряд позитивних і негативних коливань біопотенціалу, які виникають через короткий проміжок часу після подачі стимулу, які називаються латентним періодом (мал. 1.9*. Викликані потенціали, як і ЕЕГ , піддаються кількісному аналізу. Як правило, вимірюються латентні періоди й амплітуди окремих компонентів. Для зручності позитивні компоненти позначають буквами Р, а негативні - N. Компоненти нумерують у порядку появи (наприклад, N1, P2* або відповідно до латентного періоду його появи. Наприклад, компонент Р300 - це позитивне коливання з латентним періодом 300 мсек.

Викликані потенціали відбивають процеси переробки інформації в нервовій системі. Умовно виділяють "екзогенні" і "ендогенні" компоненти. Екзогенні компоненти реєструються відразу ж після подачі стимулу й відбивають активність специфічних провідних шляхів, по яких надходять аферентні сигнали, і зон мозку, у яких вони обробляються. Ендогенні компоненти зв'язують із активністю неспецифічних асоціативних областей кори. ВП, пов'язані з різними сенсорними системами (зорові, слухові, соматосенсорні, пов'язані з рухами* відрізняються своїми характеристиками (мал. 1.10*. Для психофізіології найбільший інтерес представляють ті коливання біоелектричної активності, які реєструються пізніше 60 мсек, оскільки вони відбивають активність кори головного мозку й пов'язані із психологічними особливостями людини.

Викликані потенціали, так само як ЕЕГ , відрізняються індивідуальною своєрідністю. Індивідуальний малюнок ВП також характеризується стійкістю, тобто мало варіює при повторних реєстраціях у тієї самої людини, хоча його стійкість менше, ніж ЕЕГ . Щоб перевірити, чи не відбиває індивідуальна специфіка ВП впливу спадкових факторів, були проведені дослідження близнюків і інших родичів. По численності ці дослідження сильно уступають психогенетичним дослідженням інтелекту й інших психологічних характеристик, але все-таки їх достатньо, щоб можна було на сьогоднішній день зробити деякі узагальнюючі висновки.

Реєстрація викликаних потенціалів у близнюків демонструє подібність хвильової форми в МЗ і менший збіг у ДЗ (мал. 1.11, 1.12, 1.13, 1.14 і 1.17*.

У кожній парі ВП одного близнюка представлений суцільною лінією, іншого - пунктирною. Відзначте подібність латентностей піків, хвильової форми й змін у міру росту інтенсивності стимулу. У парі 1 - ліворуч - компонентів P100N140 помітно зростає в міру росту інтенсивності стимулу (augmenting* у парі 2 той же компонент зменшується (reducing*.

Як правило, у дослідженнях ВП застосовують кількісний підхід і подібність родичів оцінюють по параметрах латентних періодів і амплітуд окремих компонентів, хоча в перших дослідженнях оцінювалося в основному загальна подібність хвильової форми. У вже згадуваному оглядовому дослідженні, виконаному нещодавно в Нідерландах, крім даних по ЕЕГ , автори узагальнили результати генетичних досліджень викликаних потенціалів (близько 30 робіт*. Серед всіх характеристик ВП автори вибрали для позначки-аналізу амплітуди й латентності ендогенного компонента Р300, оскільки в більшості близнюкових досліджень показники успадковуваності саме цього компонента варіюють від помірних до високих значень. Мета-успадковуваність Р300 (за результатами п'яти близнюкових досліджень* виявилася рівною в середньому 60% для амплітуди й 51% - для латентності (мал. 1.15*.

Як ЕЕГ , так і ВП дозволяють вивчати розходження в біоелектричній активності окремих областей кори головного мозку, оскільки відведення біопотенціалів може здійснюватися з різних точок поверхні голови. Це ще одне з переваг таких "ендофенотипів", як ЕЕГ і ВП. При вивченні успадковуваності біоелектричних параметрів часто відзначаються міжзональні розходження в коефіцієнтах кореляцій між родичами (в основному це близнюки* і в коефіцієнтах успадковуваності. Наведемо два приклади.

У дослідженні ЕЕГ у близнюків, проведеному Т. А. Мєшковою (1988*, були виявлені міжпівкульні розходження в коефіцієнтах успадковуваності, особливо характерні для скроневих зон кори. Коефіцієнти успадковуваності деяких кількісних параметрів ЕЕГ виявилися помітно більш низькими в лівому скроневому відведенні в порівнянні із правим. Можливо, це може пояснюватися більш високою пластичністю лівої півкулі, у якій в більшості людей локалізуються мовні функції й моторика провідної руки. Середовищні впливи, випробовувані в онтогенезі, можуть впливати на структури лівої півкулі, оскільки в процесі розвитку дитини відбувається інтенсивне становлення мови й праворукості.

Топографічні розходження в коефіцієнтах успадковуваності ВП були продемонстровані в роботі О'Коннера зі співавторами. Схема експерименту, якою у цей час широко користуються нейрофізіологи, зветься oddball paradigm. Від випробуваного потрібно натискати на кнопку з появою звуку, що рідко зустрічається, і ігнорувати той, що часто зустрічається. Така схема дозволяє досліджувати виборчу (селективну* увагу. По сучасних уявленнях процеси переробки інформації й ухвалення рішення при селективній увазі відбиваються в компонентах N1 і Р300. Їхні амплітуди й латентності відрізняються індивідуальною специфічністю й стабільністю. Виконане на близнюках дослідження виявило топографічні розходження в коефіцієнтах успадковуваності (мал. 1.16*.

Психогенетичні дослідження, проведені за допомогою методу викликаних потенціалів, дозволяють глянути на особливості переробки інформації в нервовій системі в трохи іншому ракурсі, ніж це звичайно робиться в роботах нейрофізіологів, коли не стоїть завдання оцінки успадковуваності . Як приклад розглянемо дослідження зорових ВП, проведене на дорослих близнюках Т. М. Марютіної і Т. Г. Івошиної (1984*. Дослідження цікаве тим, що в ньому використовувалося сім варіантів зорових стимулів: спалах, симетрична геометрична фігура, комбінація букв ДМО, хаотичний набір елементів, з яких складалося зображення будинку, слово БУДИНОК, малюнок будинку, шахове поле. Варто звернути увагу на те, що ряд стимулів несли в собі семантичне навантаження (мал. 1.17*.

Авторам удалося одержати цікаві результати: максимум спадкових впливів виявився в реакціях на спалах і шахове поле (60 і 62% відповідно*, мінімум - у відповідях на семантичні стимули (малюнок будинку й слово БУДИНОК - 31 і 29%*. При розкладанні фенотипічної дисперсії на спадкові й средовищні компоненти, виявилося, що в реакціях на семантичні стимули значний внесок у мінливість вносить загальне середовище. Це дослідження демонструє залежність коефіцієнта успадковуваності від умов експерименту: спадкові розходження яскравіше всього проявляються у фізіологічних реакціях на елементарні стимули, що не несуть значеннєвого змісту. При переробці значеннєвої інформації на перший план висуваються средовищні компоненти, за рахунок дії яких, очевидно, формується основна частина мінливості зорових викликаних потенціалів.

Ще одне цікаве психогенетичне дослідження також пов'язане з використанням методу викликаних потенціалів. С. Б. Малих (1986* реєстрував у близнюків потенціали мозку, пов'язані з рухом (ПМЗР*, у трьох експериментальних ситуаціях. Перша ситуація жадала від випробуваного довільно час від часу натискати на кнопку. У другій і третій ситуаціях той же самий рух випробуваного використовувався для повідомлення про прогнозовану подію. Сигналами служили звуки, що подаються в навушники праворуч і ліворуч, з різною ймовірністю (1,0 і 0,5*. Випробуваний натисканням на кнопку повинен був пророкувати появу чергового звуку в правому або левому навушнику. Реєструвалися ПМЗР, що супроводжують натисканню на кнопку. Виявилося, що внесок спадкових і середовищних компонентів у варіативність показників ПМЗР, зареєстрованих у відповідь на однотипний рух (натискання на кнопку* істотно розрізняється залежно від ситуації експерименту. Найчастіше вплив генотипу виявлявся в ситуації прогнозу рівноймовірних подій (54% всіх аналізованих показників* і рідше всього - при простих довільних рухах (20% показників*. Вражає, що при реєстрації біоелектричних реакцій мозку, що супроводжують той самий рух, ми спостерігаємо різні причини міжіндивідуальної варіативності. У першому випадку набагато більше внесок генетичної складової, а в другому випадку - середовищної. Очевидно, як уважає автор, вся справа в тому, що той самий рух виявився в різному психологічному контексті. При довільному натисканні на кнопку рух був метою діяльності випробуваного, а в ситуації прогнозу метою був сам прогноз, а той же самий рух служив лише засобом для здійснення цієї мети.