Глава 11 ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Обмен веществ и энергии— совокупность химических и физи­ческих превращений веществ, происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность во взаимосвязи с окружа­ющей средой. Обмен веществ составляет основу жизни на Земле, причем характер и интенсивность обменных процессов, коорди­нация и интеграция их являются факторами, которые обеспечива­ют жизнедеятельность организма животного, уровень его продук­тивности и срок эксплуатации. Назначение обмена веществ и энергии заключается прежде всего в обеспечении пластических процессов, т. е. в доставке организму таких химических веществ, которые необходимы для построения его структурных элементов, поддержания функциональной активности систем и восстановле­ния расходуемых и удаляемых веществ. В ходе роста и развития организма происходит увеличение числа и массы клеток, а также объемов внеклеточного вещества. В течение всей последующей жизни в нем сменяют друг друга процессы распада и возобновле­ния различных структурных компонентов; постоянно меняются клеточный состав крови и поколения эпителиальных клеток желудочно-кишечного тракта, и даже нервная ткань постоянно обновляется за счет новообразования структурных и функци­ональных белков. Поэтому для обеспечения жизнедеятельности необходимо постоянное поступление извне веществ в виде орга­нических и неорганических соединений прежде всего для того, чтобы организм мог поддерживать свой химический состав и полноценно функционировать.

Вместе с этим необходимым условием для обеспечения жиз­ненных функций является поступление энергии. В ходе реализа­ции процессов обмена веществ происходит расщепление сложных химических соединений, при этом потенциальная энергия хими­ческих связей освобождается, превращаясь в тепловую, механи­ческую и электрическую.

Сущностью обмена веществ, или метаболизма, является по­ступление в организм из окружающей среды различных веществ, усвоение и использование их в процессах жизнедеятельности и вы­деление образующихся продуктов обмена. Важно подчеркнуть, что обмены веществ и энергии составляют одно целое и подчиняют-

27*

ся универсальному закону сохранения материи и энергии. Общие принципы термодинамики обязательны в трактовке энергетичес­ких процессов и в живом организме. Обмен веществ складывается из ассимиляции и диссимиляции. Ассимиляция (от assimulo — де­лаю подобным) — это поглощение и усвоение питательных ве­ществ корма, превращение их в собственные (подобные) белки, жиры, углеводы тела и накопление энергии. Диссимиляция (dissi-mulo — делаю неподобным) — это распад сложных веществ орга­низма, освобождение энергии и образование конечных продуктов метаболизма. Тесная связь ассимиляции (анаболизма) и диссими­ляции (катаболизма) — обязательное условие жизнедеятельности организма. Рост организма прежде всего связан с синтезом белков и других высокомолекулярных соединений, но он невозможен без значительных трат энергии, которая освобождается при распаде углеводов и жиров, т. е. в ходе катаболизма. Естественно, что для всех этапов жизни характерно различное количественное соот­ношение процессов ассимиляции и диссимиляции. В растущем организме преобладают анаболические процессы, во взрослом ус­танавливается относительное равновесие анаболизма и катаболиз­ма, а в старческом возрасте преобладает диссимиляция. У взрос­лого животного в зависимости от функционального состояния (беременность, лактация, тяжелая мышечная нагрузка, болезнь) относительное равновесие между анаболизмом и катаболизмом может существенно изменяться и для поддержания гомеостаза требуется включение специальных механизмов.

Различают следующие основные этапы обмена веществ в ор­ганизме:

переработка пищевых веществ в органах пищеварения и по­ступление питательных веществ в кровь и лимфу;

превращение аминокислот, моносахаридов, глицерина и жир­ных кислот в новые белки, углеводы, жиры и их комплексы (межуточный обмен);

выделение конечных продуктов обмена.

Именно в ходе межуточного обмена происходит образование видоспецифических белков, жиров, углеводов и их производ­ных (нуклеопротеидов, фосфолипидов). Одновременно при пре­вращениях углеводов, жиров и белков формируются особые хи­мические соединения, накапливающие много энергии (макро­эрги). В организме роль макроэргов выполняют в основном раз­личные фосфорные соединения, главным образом аденозин-трифосфорная кислота (АТФ). В процессе отщепления одного остатка фосфорной кислоты АТФ превращается в аденозин-дифосфорную кислоту (АДФ), и при этом освобождается боль­шое количество энергии (41...54кДж • моль), используемой в процессе жизнедеятельности.

Восстановление макроэргических связей происходит при син­тезе АТФ за счет фосфорилирования АДФ и энергии, освобожда-

ющейся при реакциях окисления в цикле Кребса, а также ана­эробного гликолиза и расщепления креатинфосфата. Именно в АТФ концентрируется 60...70 % энергии, освобождающейся при межуточном обмене. Это вездесущее соединение является непо­средственным источником химической энергии для таких процес­сов, как сокращение мыщц, перенос веществ в клетках, всевоз­можные биосинтетические реакции и т. д. Таким образом, АТФ — это универсальный посредник, обеспечивающий перенос хими­ческой энергии от питательных веществ к метаболическим про­цессам, требующим ее затраты.

Следует отметить, что как при сгорании органических веществ в калориметрической бомбе, так и при окислении продуктов обмена в организме выделяется соответствующее количество теп­лоты и по теплообразованию можно количественно оценить про­цесс энергетического обмена. Конечный процесс метаболизма заключается в образовании и удалении из организма продуктов обмена: азотсодержащие вещества, как завершающая стадия бел­кового обмена, выделяются с мочой, калом и потом; углеводный и жировой обмены заканчиваются образованием С0₂, удаляемого в основном через легкие, и воды, которая выводится органами вы­делительной системы, в основном почками и кожей.

Между организмом и окружающей средой происходит посто­янный обмен веществ и энергии, который подчиняется первому началу термодинамики, в соответствии с которым энергия не ис­чезает и не создается вновь, а лишь переходит из одного состоя­ния в другое. Исходя из этого, можно оценить интенсивность ме­таболизма как величину энергетического обмена в единицу време­ни. Оценить интенсивность обмена — первый способ — можно по разности между энергетической ценностью всей потребленной пищи и всех экскретов (балансовые опыты), причем важно убе­диться в том, что организм животного не претерпевает существен­ных изменений, а состав тканей не изменился в ходе роста или старческой инволюции.

Второй способ оценки обмена веществ и энергии основан на определении общей теплопродукции организма. Учитывается все использованное «топливо», и практически определение парамет­ров обменных процессов проводят, помещая организм в калори­метр. Опыты, проведенные Лавуазье и Лапласом и многократно повторенные другими исследователями на различных видах жи­вотных, показали удивительное совпадение величин выделения тепловой энергии при окислении питательных веществ в организ­ме и при их сжигании вне организма.

Третий способ основан на определении количества кислорода, используемого в процессах окисления. Для этого нужно знать ды­хательный коэффициент (ДК) — отношение объема выделенного диоксида углерода к объему поглощенного кислорода. При таких исследованиях оценивается выдыхаемый воздух: объем и процент-

ное содержание диоксида углерода и кислорода. Так как концентра­ция различных газов в атмосферном (вдыхаемом) воздухе извест­на, то можно вычислить, насколько снижается (потрачено) уро­вень кислорода и насколько увеличивается (произведено) количе­ство диоксида углерода в выдыхаемом воздухе. Величина ДК зави­сит от окисляемого субстрата. При окислении углеводов в ре­зультате получается одинаковое количество молекул диоксида уг­лерода и воды, которые в соответствии с законом Авогадро занима­ют равные объемы, т. е. ДК оказывается равным единице. ДК при окислении жиров равен 0,7; при окислении белков — 0,8, а при смешанном питании — 0,85...0,9.

ДК соответствует определенный энергетический (калоричес­кий) эквивалент кислорода: количество теплоты, выделяемой ор­ганизмом при потреблении 1 л кислорода. В практике при при­ближенных расчетах за среднее значение энергетического эквива­лента принимают 20,2 кДж/л кислорода, что соответствует вели­чине метаболического ДК 0,82; причем диапазон колебаний энергетического эквивалента в зависимости от значения ДК, как правило, невелик и погрешность оценки интенсивности обмена энергии не превышает 4 %.

Энергетический обмен в организме животных складывается из основного обмена и рабочей прибавки (т. е. затрат энергии на вы­полнение полезной работы). Основной обмен — это минимальный уровень обмена, необходимый для поддержания жизненно важных функций организма, он служит исходной величиной для оценки уровня обменных процессов. Определяется основной обмен в со­стоянии физиологического покоя, при комфортной температуре помещения, исключающей затраты энергии на терморегуляцию, и натощак, поскольку необходимо исключить затраты энергии на пи­щеварительные процессы (динамическое действие корма).

Общий обмен— это обмен между организмом и средой в обыч­ных для данного животного условиях жизни. На общий обмен влияют разнообразные внешние и внутренние факторы, изменяю­щие расходование энергии в связи с сезоном, климатом, общим состоянием здоровья, полноценностью питания и снабжения во­дой, физической нагрузкой и физиологическим состоянием (бере­менность, лактация). Рассматривая соотношение основного и об­щего обмена, следует отметить, что рациональное питание живот­ных предусматривает такой уровень и тип кормления, при ко­тором обеспечивается наиболее высокая степень преобразования составных веществ корма в ожидаемый вид продукции. Питатель­ные вещества корма прежде всего необходимы для обеспечения поддерживающего обмена (построение и восстановление тканей; синтез и обновление белков, в том числе ферментов и небелковых соединений; затраты на пищеварение, поддержание температуры тела, на выполнение жизненно важных движений без перемеще­ний на значительные расстояния). Идеальный уровень поддержи-

вающего питания обеспечивает строгое постоянство суммарной массы всех тканей и органов, а избыточное по отношению к под­держивающему уровню поступление продуктов питания использу­ется для роста массы тканей, синтеза компонентов молока, шер­сти, образования отложений жира, т. е. для определенного вида продуктивности.

Исходя из этого, затраты на поддерживающий обмен являются как бы накладными расходами в процессе преобразования расти­тельных кормов в продукты животноводства. Понятно, что чем большая часть продуктов переваривания у животного использует­ся для отложения, тем ниже накладные расходы и тем выше эф­фективность переработки корма. В процессе производства про­дуктов животноводства затраты на поддерживающий обмен у различных животных на единицу метаболической массы практи­чески одинаковы.

Количество энергетических трат, обеспечивающих привесы и образование молока, зависит в основном от скорости синтеза со­ставных веществ тела или молока. При этом чем выше скорость синтеза и, следовательно, выход суточной продукции, тем мень­шее количество непроизводительной поддерживающей энергии затрачивается при производстве каждой единицы животноводчес­кой продукции. В свою очередь, скорость синтеза составных час­тей продукции животноводства, а следовательно, и эффектив­ность использования корма может повышаться при скармливании наиболее полноценных кормовых смесей, обеспечивающих наи­более полную реализацию потенциальной скорости синтеза, а также при использовании генетических возможностей животных, обладающих наиболее высокой скоростью синтеза составных ве­ществ продукции (мяса или молока).

Оценивая интенсивность энергетического обмена по потреб­ленному кислороду, что является довольно надежным критери­ем уровня энергетического обмена, обнаружили, что на едини­цу массы тела мелкие млекопитающие потребляют значительно больше кислорода, чем крупные. Многие физиологи, изучав­шие эту проблему, пытались найти рациональное объяснение установленной зависимости. Почти 100 лет назад немецкий фи­зиолог М. Рубнер, исследуя интенсивность метаболизма у собак разных размеров, выдвинул идею о зависимости отношения по­верхности тела к его объему. Так как температура тела у всех собак одинакова и для поддержания ее выработка теплоты в процессе метаболизма должна быть пропорциональна потере, то мелкие особи, у которых относительная поверхность тела больше, чем у крупных, вынуждены вырабатывать больше теп­лоты на единицу массы. Рубнер вычислил теплопродукцию на квадратный метр поверхности тела и нашел, что она составляет как у крупных, так и у мелких собак примерно 4200 кДж в сут­ки. Таким образом, интенсивность энергетического обмена оп-

ределяется размерами поверхности тела (площадью поверхнос­ти), что известно как правило Рубнера.

Регуляция обмена веществ и энергии обеспечивает измене­ние интенсивности метаболических процессов в ходе приспо­собления к постоянно изменяющимся условиям существования организма. Так, например, для поддержания нормальной темпе­ратуры тела при содержании животного в холодном помещении происходит усиление окислительных процессов и увеличение продукции теплоты, при физической нагрузке повышается рас­ход химических соединений, запасающих энергию, и т. д. Все ре­акции обмена происходят прежде всего на клеточном уровне и регулируются ферментами в зависимости от активности, коли­чества фермента и наличия субстрата, на который он действует. В основе автоматической регуляции обмена веществ лежит прин­цип обратной связи — концентрация вещества определяет на­правленность химического процесса. Например, фосфорилазы печени при избытке глюкозы ускоряют синтез гликогена, а при дефиците глюкозы активируют распад гликогена. Дефосфорили-рование АТФ и накопление в мышечной клетке неорганического фосфата и АДФ при интенсивной физической нагрузке усилива­ет окислительное фосфорилирование и ресинтез АТФ, необходи­мой для следующих сокращений.

Увеличение концентрации конечных продуктов ферментатив­ной реакции подавляет активность фермента или даже снижает его новообразование (репрессия синтеза фермента на уровне гено­ма клетки). Напротив, снижение содержания продукта реакции активирует уже существующие ферментативные единицы и сти­мулирует синтез новых ферментов. Наряду с внутриклеточным, автоматически поддерживаемым уровнем метаболических реак­ций, постоянно функционирует надклеточный, системный уро­вень регуляторных взаимоотношений, направленный на приспо­собление организма к реальным условиям среды обитания. Наи­более эффективно на течение метаболических процессов влияет эндокринная система организма. Действие гормонов на метабо­лизм осуществляется за счет: 1) изменения активности ферментов, 2) синтеза ферментов, 3) проницаемости мембран. Собственно, и проницаемость клеточной мембраны, определяющей концентра­ционные градиенты для конечных продуктов ферментативных ре­акций, обеспечивает автоматический уровень регуляции активно­сти ферментативных реакций.

Таким образом, влияние гормонов может обеспечить формиро­вание новых ферментативных систем за счет воздействия на гене­тический аппарат клетки. Стероидные и полипептидные гормоны реализуют свое действие именно на уровне клеточного ядра, акти­вируют процессы транскрипции и трансляции, повышают синтез соответствующих ферментов. Многие гормоны, влияя на прони­цаемость клеточных мембран для углеводов и аминокислот, су-

щественно меняют уровень субстратов ферментативных реакций в клетке и, как следствие, клеточный метаболизм. Известно и внутри­клеточное действие некоторых гормонов на мембраны некоторых внутриклеточных структур: например, тиреоидные гормоны влия­ют на мембраны митохондрий, а гидрокортизон — на мембраны ли-зосом, при этом меняется уровень процессов окислительного фос-форилирования или освобождения гидролитических ферментов.

Наиболее высоким интегративным уровнем системных регули­рующих влияний обладает нервная система. Наряду с непосредст­венным адаптационно-трофическим воздействием симпатического отдела нервной системы несомненную ценность представляет оцен­ка влияния нервной системы, опосредованного гипоталамо-гипо-физарной системой, в продукции определенных гормонов и коор­динации деятельности различных эндокринных органов.

Таким образом, для сохранения постоянства внутренней среды необходимо слаженное функционирование многих систем орга­низма, ведь колебания внешней среды могут превышать пределы, необходимые для нормального функционирования. Так, в пере­рывах между приемами пищи необходимо постоянное поддержа­ние уровня глюкозы в крови, его снижение ниже определенного уровня грозит смертью. Необходимость сохранения определен­ного уровня ферментативных реакций и поддержания обменных процессов требует обязательного обмена водной среды организ­ма — недопустимо обезвоживание организма и его отравление продуктами обмена. В условиях недостаточного поступления воды включаются гомеостатические механизмы, уменьшающие отдачу воды из организма и сохраняющие его водный баланс. В ходе эво­люции постепенно усложнялись и совершенствовались механиз­мы гомеостаза, обеспечивая продвижение животных в области с неблагоприятными условиями жизни. С другой стороны, и изме­нения функционального состояния животного (рост, беремен­ность, лактация) сопровождаются существенной перестройкой обмена веществ.

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ

Способность к терморегуляции — важнейший гомеостатичес-кий механизм, он во многом определяет границы расселения и вы­живания животных данного вида в различных климатических ус­ловиях. Млекопитающие и птицы обладают способностью регули­ровать температуру своего тела, поддерживая ее на постоянном уровне, а у рыб, земноводных, пресмыкающихся и всех беспозво­ночных температура тела определяется температурой среды. Жи­вотных разделяют на две группы: пойкилотермные (холоднокров­ные), чья температура тела изменяется в зависимости от измене­ний температуры окружающей среды; гомойотермные (теплокров-

ные), способные поддерживать стабильную температуру тела за счет высокого уровня энергообмена и обладающие специальными механизмами теплопродукции и теплоотдачи. Гомойотермия вы­работалась в процессе эволюции как приспособительная реакция, поскольку в природе существует зависимость скорости химичес­ких реакций от температуры, которая выражается законом Вант-Гоффа — Аррениуса: повышение или понижение температуры тка­ни на 10 °С приводит к повышению (или понижению) скорости химических процессов в 2...3 раза (коэффициент Q_i0). У тепло­кровных животных для повышения эффективности химических реакций организма используется высший, безопасный для жизни температурный диапазон.

Терморегуляция — физиологическая функция, направленная на обеспечение оптимальной для данного вида температуры глу­боких областей тела несмотря на колебания температуры окру­жающей среды.

Постоянство температуры тела называется изотермией. Для под­держания этого состояния необходимо, чтобы образование теплоты и потеря (отдача) были одинаковы. Терморегуляция у птиц и мле­копитающих настолько эффективна, что колебания температуры тела на протяжении всей жизни этих животных не превышают не­скольких градусов. Нужно отметить, что у млекопитающих на органы грудной и брюшной полостей, которые составляют около 6 % массы тела, приходится 56 % всей теплопродукции организма. Мозг как интенсивно функционирующая область организма вы­рабатывает 33 % и вместе с внутренними органами обеспечивает две трети всей теплопродукции организма. Температура внутренних органов всегда поддерживается на довольно постоянном уровне: органы, вырабатывающие больше теплоты, охлаждаются кровью (т. е. оттекающая венозная кровь теплее, чем артериальная). Темпе­ратура разных органов неодинакова, поэтому нельзя говорить о ка­кой-то одной температуре тела. В ветеринарии для практических целей в качестве показателя наиболее часто используют глубокую ректальную температуру, которую измеряют в прямой кишке на расстоянии 5...8 см от ануса (табл. 11.1).