ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ УГЛЕВОДНОГО ОБМЕНА

Первый этап. Пищеварительные процессы, обеспечива­ющие поступление углеводов в организм, начинаются уже в рото­вой полости. В слюне содержатся амилолитические ферменты, расщепляющие природные полисахариды (крахмал) уже в полос­ти рта. Смешавшись с кормом, в составе пищевого кома амило-

литические ферменты слюны расщепляют углеводы пищи, при­чем такие полисахариды, как крахмал, разрушаются амилазой до мальтозы, проходя при этом стадию декстранов. В содержимом желудка амилазы слюны инактивируются. Дальнейшее более пол­ное переваривание углеводов осуществляется уже в тонком ки­шечнике под действием амилаз, поступающих в двенадцатиперст­ную кишку из поджелудочной железы. В кишке переваривание и всасывание углеводов происходят интенсивнее, чем в ротовой по­лости. Образовавшаяся мальтоза и мальтоза пищи расщепляются до глюкозы мальтазой (а-глюкозидазой), выделяемой как подже­лудочной железой, так и клетками кишечного эпителия. Получен­ные в ходе ферментативного расщепления моносахариды, попав­шие в организм моногастричных животных в виде полисахаридов (крахмала, гликогена), транспортируются в кровь и с кровотоком по воротной вене поступают в печень.

Только жвачные животные способны переваривать в ходе симбионтного пищеварения клетчатку — полисахарид, определяю­щий механическую прочность стеблей растений. Животные не вырабатывают собственных целлюлозолитических ферментов и вынуждены использовать для процессов пищеварения ферменты простейших и микроорганизмов. Процесс расщепления полисаха­ридов у жвачных не заканчивается на стадии моносахаридов, спе­цифически необходимых для промежуточного обмена всех видов животных. Как поступившие с кормом, так и образованные после расщепления полисахаридов моно-, ди- и олигосахариды в анаэробных условиях рубца сбраживаются до летучих жирных кислот (уксусной, пропионовои, масляной, которые всасываются в стенке рубца), метана и диоксида углерода. Летучие жирные кис­лоты используются в метаболических реакциях для образования энергии, синтеза глюкозы и жира, образования кетоновых тел и молочного жира. Из глюкозы и дисахаридов простейшие рубца синтезируют полисахариды, причем синтез микробиального и инфузориального крахмала во многом определяется рационом. Этот процесс наряду с образованием легко утилизируемого за­паса углеводов служит и для предотвращения избыточного броже­ния в рубце. Связывая субстраты, участвующие в бродильных про­цессах, иммобилизация Сахаров предотвращает образование из­лишнего тепла и газов. В сычуге простейшие и микроорганизмы погибают под действием соляной кислоты и, поступая в тонкий кишечник, перевариваются протеолитическими и амилолитичес-кими ферментами с освобождением сахара, поступающего в кро­воток. Аналогичные процессы преобразования полисахаридов растений с участием микроорганизмов происходят в толстом отде­ле кишечника лошади.

Второй этап. Промежуточный обмен углеводов начина­ется в печени, куда из сосудов кишечника кровь, содержащая глю­козу, поступает в первую очередь. Важно отметить, что печень ак-

тивно участвует в процессах регуляции уровня глюкозы в крови: при излишке связывает, а при недостатке выбрасывает ее в кровь, причем эта гомеостатическая функция сохраняется и у изолирован­ного органа. Известно, что в печени происходят различные про­цессы обмена углеводов, обеспечивающие как запасание углево­дов в виде гликогена (гликогенез), так и распад гликогена до сво­бодной глюкозы (гликогенолиз). Ключевым ферментом в этом процессе является глюкозо-6-фосфатаза, которая обеспечивает об­разование глюкозы из глюкозо-6-фосфата при распаде гликогена. Наряду с этими процессами обмен углеводов включает окисление глюкозы с выделением энергии, использование глюкозы в каче­стве сырья для синтеза неуглеводов — белков и жиров-Глюкоза участвует также и в синтезе некоторых специфических углеводов, необходимых для осуществления особых функций организма. На­пример, из глюкозы образуется глюкуроновая кислота — важное соединение, обеспечивающее детоксикационную функцию пече­ни. И наконец, в печени возможно и новообразование углеводов из продуктов распада жиров и белков (глюконеогенез).

В углеводном обмене организма большое участие принимает мышечная ткань: во время мышечной активности мускулатура ак­тивно захватывает значительное количество глюкозы. Вместе с этим мышцы, как и печень, способны накапливать углеводы в виде гликогена. При распаде гликогена (гликогенолиз) выделяется энергия, необходимая для мышечного сокращения, но образую­щийся глюкозо-6-фосфат не способен преобразоваться в глюкозу из-за отсутствия фермента глюкозо-6-фосфатазы, и расщепление продолжается до стадии пировиноградной и молочной кислот (гликолиз). В период отдыха в мышце происходит ресинтез глико­гена из молочной кислоты, а часть молочной кислоты, попадая в кровь, вызывает гиперлакцидемию, требующую расходования ще­лочных резервов крови и обусловливающую режим гипервентиля­ции легких для ликвидации «кислородной задолженности» и уст­ранения ацидоза.

У жвачных глюкоза всасывается из желудочно-кишечного тракта незначительно. В основном потребности организма покры­ваются благодаря процессам глюконеогенеза, причем глюкоза мо­жет синтезироваться из пропионата, некоторых белков, молочной кислоты и глицерина. Наряду с традиционными для всех видов животных путями использования глюкозы, заключающимися в обеспечении работы центральной нервной системы и скелетной мускулатуры, у жвачных глюкоза необходима для синтеза лактозы, липидов (в том числе и молочного жира), питания плода и белко­вого синтеза. В синтезе лактозы участвует до 62 % всей поступаю­щей в молочную железу глюкозы: глюкоза активируется с затра­той АТФ и образованием уридиндифосфатглюкозы, которая пре­вращается в галактозу и соединяется с глюкозой для образования дисахарида лактозы. Глюкоза служит главным источником энер-

гии для плода, который использует около 70 % всей поступаю­щей глюкозы, причем утилизация глюкозы в материнском орга­низме снижается в результате своеобразного диабетоподобного влияния прогестерона.

Третий этап. Конечными продуктами углеводного обме­на являются диоксид углерода и вода, которые выделяются из организма при работе легких и почек. При этом полностью осво­бождается потенциальная энергия, заключенная в химических свя­зях углеводов и которая использовалась организмом в виде макро-эргических соединений.