Механизм световой фазы фотосинтеза

Квант света взаимодействует с молекулой хлорофилла, в результате чего один из электронов переходит на более высокий энергетический уровень. При этом возникает возбужденное состояние молекулы хлорофилла. Энергия возбуждения мигрирует по комплексу светособирающих пигментных молекул и в конце концов достигает реакционного центра фотосистемы. В результате “возбужденный“ электрон из реакционного центра покидает его и присоединяется к первому переносчику цепи переноса электронов. При этом реакционный центр переходит в окисленное состояние.

Поглощение квантов света фотосистемой 1 (ФС1)и возбуждение реакционного центра (Р700) приводит к переносу возбужденного электрона по цепи переноса электронов на НАДФ (рис. 80).

Рисунок 80 – Взаимодействие фотосистем хлоропластов растений

в процессе световой фазы фотосинтеза (ФС – фотосистемы;

Р700 и Р680 – реакционные центры фотосистем)

Реакционный центр фотосистемы 1 (Р700) передает возбужденный электрон на железо-серный белок Р₄₃₀. С него электрон передается на белок ферредоксин. Оба эти переносчика содержат железо, которое, собственно, и обеспечивает перенос. Следующим компонентом электронтранспортной цепи является белок флавопротеин, который переносит электрон непосредственно на НАДФ.

Восстановление исходного состояния фотосистемы 1 обеспечивается переносом на нее возбужденного светом электрона с фотосистемы 2. Аналогичным образом электрон от возбужденной молекулы хлорофилла передается на реакционный центр (Р680), а с него – на переносчики электронов, роль первого из которых играет феофитин. Феофитин по строению похож на хлорофилл а, но не содержит в своем составе магния. С восстановленного феофитина электрон далее переносится на пластохинон. Структура окисленного (а) и восстановленного (б) пластохинона:

а б

С молекулы восстановленного пластохинона электрон переходит на цитохром в₅₆₃ и далее – к цитохрому f . С этого цитохрома электрон переходит на особый белок пластоцианин. Активным компонентом этого белка служит атом меди. Пластоцианин через медь передает электрон непосредственно на фотосистему 1 (Р700).

Но при этом в окисленном состоянии оказывается реакционный центр фотосистемы 2. Он в свою очередь восстанавливается за счет электрона, возникающего в процессе превращения молекулы воды:

2Н₂О = 4Н⁺ + 4 е + О₂

Как видно из уравнения реакции, она сопровождается образованием молекулярного кислорода, который представляет собой один из конечных продуктов световой фазы фотосинтеза.

Распад воды обеспечивается окисленной формой реакционного центра Р680. Являясь сильным оксидантом, он активно экстрагирует электрон из молекулы воды. В реакции участвует марганцевый центр одного из белков фотосистемы – H₂O-дегидрогеназы.

Таким образом, в процессе световой фазы фотосинтеза и последующего переноса электронов по соответствующим электронтранспортным цепям происходит восстановление НАДФ за счет воды. Для переноса каждого электрона от воды к НАДФ требуется энергия двух квантов света, которые поглощаются каждой фотосистемой.

Кроме восстановленного НАДФ, в процессе фотосинтеза может синтезироваться макроэргический фосфат – АТФ. Процесс его образования связан с переносом электронов с фотосистемы 2 на фотосистему 1 через пару цитохромов b и f (рис. 81). Разность потенциалов между этими переносчиками такова, что достаточна для синтеза АТФ.

Рисунок 81 – Участок фотофосфорилирования в фотосистеме 2

(ФС – фотосистема)

Механизм образования АТФ в процессе фотосинтеза (фотофосфорилирование) аналогичен окислительному фосфорилированию в митохондриях. Он происходит в замкнутом пространстве, окруженном мембраной тилакоида, которая непроницаема для протонов. На поверхности мембраны тилакоида (снаружи) располагается фактор сопряжения CF₁ (аналогичный фактору F₀F₁ митохондрий) (рис. 82).

Рисунок 82 – Схема расположения компонентов процесса

фотофосфорилирования в тилакоидах (ФС – компоненты фотосистем)

В процессе переноса электронов по цепи переносчиков электронов фотосистемы 2 при их переносе между цитохромами b и f выделяется количество энергии, достаточное для переноса протона внутрь тилакоида, что приводит к формированию протонного градиента (рис. 83).

Рисунок 83 – Формирование протонного градиента на мембране тилакоида

и его использование для синтеза АТФ (AC – компоненты фотосистем)

В отличие от митохондрий в процессе переноса электронов по переносчикам фотосистемы 2 протоны накапливаются внутри тилакоидов. Энергия возникающего протонного градиента используется для синтеза АТФ с помощью фактора CF₁. Под влиянием энергии одного захваченного хлорофиллом фотосистемы 2 кванта света возможно образование одной молекулы АТФ. Аналогично окислительному фосфорилированию перенос электронов по переносчикам фотосистемы 2 может разобщаться с процессом образования АТФ под влиянием протонофоров – веществ, усиливающих протонную проводимость мембраны тилакоида.

В условиях повышения концентрации восстановленного НАДФ в хлоропласте электрон из фотосистемы 1 может использоваться не для восстановления НАДФ, а для его возвращения в фотосистему 1 через фотосистему 2. В этом случае возникает циклический перенос электронов через фотосистемы 1 и 2, который не сопровождается образованием восстановленного НАДФ, но сопровождается образованием АТФ (циклическое фотофосфорилирование).

В процессе циклического фотофосфорилирования электрон с акцептора реакционного центра фотосистемы 1 поступает на цитохром в цепи переноса электронов фотосистемы 2. При этом он используется для возвращения в фотосистему 1, что сопровождается образованием АТФ (рис. 84).

Рисунок. 84 – Механизм циклического фотофосфорилирования

в хлоропластах (стрелкой показан обходной путь электронов между

железо-серным белком Р430 фотосистемы 1 и цитохромом b цепи переноса электронов фотосистемы 2)

Таким образом, при определенных условиях энергия поглощенного кванта света в хлоропласте может быть использована только для синтеза АТФ в процессе циклического фосфорилирования. При этом не происходит восстановления НАДФ и выделения кислорода.

Образованные в ходе световой фазы фотосинтеза АТФ и НАДФН далее используются растениями для синтеза глюкозы, который происходит во время темновой фазы фотосинтеза.