Транспорт липидов в организме человека и животных. Липопротеиды крови

Всосавшиеся в кишечнике липиды в организме человека и животных транспортируются в составе липопротеидов крови. Липопротеиды крови представляют собой устойчивые частицы, которые имеют характерную структуру. Липопротеидная частица состоит из двух основных компонентов: гидрофобного ядра и гидрофильной оболочки (рис. 99).

Рисунок 99 – Строение липопротеидной частицы.

В состав гидрофобного ядра входят липидные компоненты, имеющие очень низкую полярность. К ним относятся триацилглицеролы и эфиры холестерина. По периферии гидрофобного ядра концентрируются молекулы более полярных липидов (стерины и фосфолипиды). При этом полярные группы фосфолипидов и стеринов ориентированы наружу. Они взаимодействуют с жидкой фазой крови и белковым компонентом оболочки липопротеидной частицы.

Гидрофильная оболочка липопротеидной частицы состоит из белков – аполипопротеидов. Кроме этого, в ее состав входят полярные группы липидных молекул (фосфолипидов, стеринов).

В крови находятся различные липипротеидные частицы, которые существенно различаются по химическому составу. Для них характерно определенное соотношение липидного и белкового компонентов. Увеличение доли белков в липопротеидной частице ведет к повышению ее плотности (табл. 4).

Таблица 4 – Химический состав липопротеидов крови

Различия в плотности липопротеидных частиц положены в основу их современной классификации, согласно которой липопротеиды крови подразделяются на:

· хиломикроны;

· липопротеиды очень низкой плотности (ЛПОНП);

· липопротеиды низкой плотности (ЛПНП);

· липопротеиды высокой плотности (ЛПВП).

Фракционирование липопротеидов крови по величине плотности производится с помощью метода ультрацентрифугирования. Плотность различных классов липопротеидов следующая:

Хиломикроны < 0,95

ЛПОНП 0,95–1,006

ЛПНП 1,019–1,063

ЛПВП 1,063–1,125

Помимо метода ультрацентрифугирования, для разделения липопротеидов крови широко используется метод электорфореза.

Почему же электрофорез может использоваться для фракционирования липопротеидных частиц? Как видно из представленной таблицы, липопротеиды разных классов отличаются содержанием белка и полярных липидов. По этой причине при одной и той же величине рН среды они будут приобретать разный электрический заряд. В связи с этим скорость их движения в электрическом поле будет неодинаковой.

При разделении в электрическом поле липопротеиды делятся на следующие классы (рис. 100):

Рисунок 100 – Разделение липопротеидов крови

при помощи электрофореза

Липопротеидные частицы из различных классов различаются по составу входящих в них липидов. Как видно из таблицы, наибольшее количество триглицеридов содержится в хиломикронах, тогда как в ЛПВП их содержание незначительно. В отношении фосфолипидов наблюдается обратная зависимость (в большем количестве они присутствуют в ЛПВП, а в меньшем – в хиломикронах). Максимальное содержание стеринов и их эфиров характерно для ЛПНП, а минимальное – для хиломикронов.

Свободные жирные кислоты входят в состав липопротеидов в очень незначительных количествах. Это связано с тем, что основная их масса транспортируется не в составе липопротеидов, а с белками крови (альбуминами).

Каждый класс липопротеидов крови принимает участие в транспорте определенного класса липидов:

· хиломикроны участвуют в транспорте триацилглицеридов, поступивших в организм с пищей, т.е. триацилглицеридов экзогенного происхождния;

· ЛПОНП переносят триацилглицериды, синтезированные в печени (эндогенные);

· ЛПНПтранспортируют свободные и эстерифицированные стерины;

· ЛПВП переносят фосфолипиды и эфиры стеринов.

Белки, входящие в состав липопротеидов получили особое назва-ние – аполипопротеиды (апо-ЛП). Их содержание в липопротеидах варьируется в широких пределах (от 60 % в ЛПВП до 1 % в хиломикронах). Отдельные апо-ЛП являются интегральными белками. Они жестко встроены в липидное ядро частицы. Другие липопротеиды расположены по периферии липидного ядра и поэтому могут легко диссоциировать от поверхности частицы. Подобными периферическими аполипопротеидами липопротеидные частицы различных классов могут легко обмениваться.

В зависимости от химической структуры выделяется несколько групп аполипопротеидов: А, В и С:

· апо-ЛП-А – встречаются в ЛПВП;

· aпo-ЛП-В – встречаются в ЛПНП. Представляют собой наиболее крупные по молекулярной массе белки липопротеидов;

· апо-ЛП-С – имеют небольшую молекулярную массу, представляют собой периферические белки, легко обмениваются различными липопротеидами.

Кроме этого, выделяются также аполипопротеиды Д и Е. Аполипопротеид Е включает в состав большое количество остатков аргинина, за счет чего проявляет основные свойства.

Аполипопротеиды выполняют ряд конкретных функций:

1) принимают непосредственное участие в транспорте липидов;

2) выполняют функцию коферментов (апо-ЛП-С2 – липопротеид-липазы, апо-ЛП AI-лецитинхолестеринацетилтрансферазы);

3) играют роль лигандов во взаимодействии липопротеидных частиц с рецепторами внутренних органов (апо-ЛП-AI для ЛПВП).

Таким образом, при помощи липопротеидов крови происходит транспорт гидрофобных (липидных) молекул в организме. Попадая в клетки тканей внутренних органов, липиды подвергаются различным обменным превращениям.

Центральное место в липидном обмене занимает обмен высших жирных кислот. Это связано с тем, что они являются структурным компонентом большинства клеточных липидов.

Обмен высших жирных кислот

Распад высших жирных кислот может происходить различными путями. Основное значение из них имеют процессы α-, β- и γ-окисления. В процессе α-окисления оно происходит у α-углеродного атома, β-окис-ления – у β-углеродного атома и ω-окисления – у концевого углеродного атома жирной кислоты. Одним из наиболее распространенных универсальных путей утилизации высших жирных кислот является процесс β-окисления.