Переваривание и всасывание липидов в

Желудочно-кишечном тракте

Поступающие с пищей липиды подвергаются перевариванию в кишечнике. Этот процесс начинается в двенадцатиперстной кишке. Особая роль в переваривании липидов принадлежит гидролитическим ферментам поджелудочной железы и желчным кислотам.

Этапу гидролитического расщепления липидов в кишечнике пред-шествует стадия их эмульгирования. Ее необходимость диктуется тем, что, будучи нерастворимыми в воде соединениями, в процессе переваривания липиды в водной фазе кишечного сока должны взаимодействовать с липолитическими ферментами. Это возможно лишь в случае их эмульгирования, т. е. в условиях, при которых липиды образуют в воде устойчивую мелкодисперсную систему.

Эмульгирование липидов в кишечнике происходит под влиянием солей желчных кислот. Желчные кислоты образуются в печени из холестерина. Начальным этапом превращения холестерина в желчные кислоты является гидроксилирование его циклопентанпергидрофенантренового кольца в седьмом положении. Продуктом окисления является холановая кислота. Последующее ее окисление сопровождается образованием основных желчных кислот – холевой, дезоксихолевой, хенодезоксихолевой и др.:

Холестерин Холановая кислота

Холевая кислота Дезоксихолевая кислота

Хенодезоксихолевая кислота

Большая часть желчных кислот находится в конъюгированном с другими соединениями состоянии. Наиболее широко представлены конъюгаты известных желчных кислот с глицином и таурином:

Гликохолевая кислота

Таурохолевая кислота

Конъюгаты желчных кислот присутствуют в желчи в виде натриевых солей, в связи с чем при физиологических рН они находятся в полностью ионизированном состоянии.

Образующиеся в печени желчные кислоты поступают в желчь. В пузырной желчи здорового взрослого человека содержится около 4–5 % желчных кислот. С желчью эти соединения поступают в кишечник, где и проявляют свое действие. После этого небольшая часть желчных кислот удаляется из кишечника с каловыми массами, а небольшая их часть подвергается всасыванию.

Эмульгирующие свойства желчных кислот обусловлены их способностью выступать в роли поверхностно-активных веществ. Образование комплексов нейтральных липидов с желчными кислотами сопровождается формированием устойчивой системы липидов в водных растворах и увеличением поверхности их контакта с гидролитическими ферментами.

Вместе с тем способность желчных кислот эмульгировать жиры не является их единственной функцией. Как уже было указано ранее, они принимают активное участие во всасывании липидов в кишечнике. Помимо этого, желчные кислоты проявляют свойства активаторов липазы и играют важную роль в формировании щелочной рН среды сока поджелудочной железы.

Переваривание эмульгированых триацилглицеролов начинается в тонком кишечнике под влиянием липазы. Этот фермент вырабатывается в поджелудочной железе в виде зимогена (профермента) – пролипазы. Пролипаза поступает в двенадцатиперстную кишку и здесь в присутствии желчных кислот и специфического белка колипазы превращается в активную липазу. Активная липаза связывается с капельками триацилглицеролов и катализирует постадийное гидролитическое отщепление их одного или обоих крайних жирно-кислотных остатков с образованием смесей свободных жирных кислот и 2-моноацилглицеролов:

Кроме липазы поджелудочной железы, в расщеплении жиров участвует также липаза кишечного сока. Однако ее активность невысока и действует она только на моноацилглицеролы.

Продуктами переваривания триацилглицеролов в кишечнике являются жирные кислоты, моноацилглицеролы и глицерин. Образовавшиеся натриевые соли жирных кислот (мыла) и нерасщепленные ацилглицеролы эмульгируются с образованием мелких жировых капелек и поглощаются эпителиальными клетками кишечника, где используются для образования специфических для организма человека триацилглицеролов. Этот процесс получил название ресинтеза жиров в кишечнике. Механизм ресинтеза жиров представлен на рис. 98.

Рисунок 98 – Ресинтез триглицеридов в кишечнике

Переваривание других представителей липидов – фосфолипидов осуществляется под действием фосфолипаз поджелудочной железы и кишечного сока. Фосфолипазы обладают особой специфичностью по отношению к типу гидролизуемой связи. Ниже представлена схема, отражающая специфичность действия фосфолипаз на фосфолипиды.

где (ФЛ – фосфолипаза).

Фосфолипаза А₂ образуется в поджелудочной железе и секретируется в виде профермента. Ее активация связана с частичным протеолизом профермента под влиянием активного трипсина двенадцатиперстной кишки.

Продуктами переваривания фосфолипидов в кишечнике являются глицерин, высшие жирные кислоты, фосфорная кислота и определенные органические соединения (холин, этаноламин, серин и др.).

Поступающие с пищей эфиры холестерина подвергаются в кишечнике гидролизу под действием фермента холестеролэстеразы. Продуктами их гидролиза являются свободный холестерин и высшие жирные кис-лоты.

Всосавшиеся из кишечника и ресинтезированные в стенке кишечника липиды в силу гидрофобности структуры не могут растворяться в крови. Поэтому для их транспорта в организме человека и животных используются особые переносчики – липопротеиды крови.