Глава 11. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН

Жизнедеятельность клеток предполагает выполнение ими определенной работы, которая должна обеспечиваться энергией. Энергетического обеспечения требуют: механическая работа (сокращение мышечных клеток, движение ресничек, вращение жгутика и др.), осмотическая работа, связанная с перемещением ионов через клеточные мембраны, биосинтетические процессы, термогенез, генерация электрических импульсов на мембранах, секреция и др. Необходимая клетке энергия черпается из протекающих в ней катаболических процессов и запасается в удобной для внутриклеточного хранения и последующего использования форме.

У большинства организмов, обитающих на нашей планете, энергия запасается в форме макроэргических фосфатов. В качестве универсальной энергетической “валюты” клетки выступает АТФ. К макроэргическим фосфатам относятся такие фосфорнокислые производные органических соединений, при гидролизе которых выделяется энергия, достаточная для синтеза молекулы АТФ:

АДФ + Н₃РО₄ + 7,3 ккал АТФ + Н₂О

К макроэргическим фосфатам относятся нуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ), креатинфосфат, фосфоенолпировиноградная кислота, 1,3-диосоглицериновая кислота, сукцинил-коэнзим А и др. Все эти вещества принимают участие в различных процессах, требующих энергетического обеспечения. Чаще других в качестве универсального источника энергии из них выступают АТФ и ГТФ. Другие нуклеозидтрифосфаты выполняют более специфическую роль в качестве источников энергии в процессе углеводного (УТФ), липидного (ЦТФ), азотистого (карбамоилфосфат) обменов и др.

Макроэргические фосфаты могут использоваться для синтеза АТФ. Особое значение в этом процессе приобретает фермент нуклеозиддифосфаткиназа, который катализирует реакцию:

АДФ + Нуклеозидтрифосфат = АТФ + Нуклеозиддифосфатат

В качестве нуклеозидтрифосфата в нуклеозиддифосфаткиназной реакции могут быть использованы ГТФ, ЦТФ, УТФ и др.

Главными источниками АТФ в клетках являются процессы субстратного фосфорилирования и окислительного фосфорилирования.

Субстратное фосфорилирование представляет собой процесс синтеза АТФ, связанный с ферментативным превращением конкретного промежуточного продукта метаболизма (метаболита).

Окислительное фосфорилирование представляет собой процесс синтеза АТФ, сопряженный с тканевым дыханием.

У зеленых растений, обладающих фотосинтезом, помимо указанных процессов, в качестве дополнительного источника АТФ выступает фотофосфорилирование.

Наиболее мощным источником АТФ у большинства аэробных организмов является процесс клеточного дыхания. Этот процесс происходит в три стадии (рис. 65).

Рисунок 65 – Стадии клеточного дыхания

На I стадии клеточного дыхания из различных классов органичес-ких веществ (аминокислот, жиров, углеводов и др.) происходит образование ацетил-коэнзима А.

На II стадии ацетильный радикал коэнзима А подвергается процессу распада в цикле трикарбоновых кислот с образованием углекислого газа в качестве конечного продукта. Выделяющаяся при этом энергия используется для образования восстановленных коферментов дегидрогеназ (НАД и ФАД) и ГТФ.

На III стадии клеточного дыхания происходит окисление восстановленных коферментов в дыхательной цепи в процессе терминального окисления. Выделяющаяся при этом энергия используется для синтеза АТФ в процессе окислительного фосфорилирования.

В клетках эукариот процессы энергетического обмена происходят внутри митохондрий. Митохондрии представляют собой особые внутриклеточные образования, которые выполняют роль “энергетических станций клетки”.

Митохондрии чаще всего представляют собой овальные структуры, ограниченные двумя мембранами – наружной и внутренней (рис. 66). Эти мембраны очень сильно различаются по строению, свойствам и функции. Наружная митохондриальная мембрана имеет ровные очертания. В ней есть крупные отверстия – поры. Размеры пор настолько велики, что через них могут проходить даже макромолекулы. С наружной митохондриальной мембраной связаны ферменты, которые обеспечивают процессы свободного (не связанного с накоплением энергии) окисления субстратов.

Рисунок 66 – Схема строения митохондрий:

1 – матрикс; 2 – межмембранное пространство; 3 – внутренняя

митохондриальная мембрана; 4 – наружная митохондриальная мембрана;

5 – криста внутренней митохондриальной мембраны

Внутренняя митохондриальная мембрана имеет неровные очертания за счет того, что на ней есть многочисленные складки – кристы, которые обеспечивают увеличение поверхности мембраны. Внутренняя митохондриальная мембрана обладает низкой и чрезвычайно избирательной проницаемостью. Через нее не могут свободно проходить вещества, молекулярная масса которых превышает 50 Да. Для всех метаболитов, пересекающих эту мембрану, требуются специальные белковые переносчики. Поэтому в состав внутренней митохондриальной мембраны входит большое число белков, выполняющих транспортную функцию. Помимо них, в состав внутренней митохондриальной мемб-раны входят многочисленные ферменты дыхательной цепи и АТФ-синтезирующие энзимы.

Между мембранами находится межмембранное пространство, в котором также находится и функционирует целый ряд ферментов (так называемая аденилаткиназа).

Пространство, ограниченное внутренней митохондриальной мембраной заполнено особой гелеобразной субстанцией – матриксом. В матриксе митохондрий находятся ферменты цикла трикарбоновых кислот, энзимы, участвующие в окислении аминокислот и жирных кислот, пируватдегидрогеназный комплекс ферментов, а также множество промежуточных продуктов процессов, протекающих в митохондриях, и неорганических ионов.

Основная функция митохондрий заключается в освобождении энергии при окислении органических молекул и ее запасание в удобной для использования форме. В отличие от других внутриклеточных структур митохондрии имеют свой геном. Для них характерен цитоплазматический путь наследственности. Однако некоторые белки – ферменты митохондрий кодируются в ядерной ДНК.