Разделение метаболических путей за счет

Компартментализации

Особую роль в регуляции метаболизма играет пространственное разделение обменных процессов в разных компартментах клетки. Именно компартментализация обеспечивает возможность одновременного течения в клетке анаболических и катаболических реакций, а также их реципрокную регуляцию.

Как правило, процессы синтеза и распада протекают в разных компартментах клетки (синтез жирных кислот – в цитозоле, а распад – в митохондриях, синтез нуклеиновых кислот – в ядре, а распад – в цитозоле и т.д.). Учитывая тесную взаимосвязь, а также взаимообусловленность катаболических и анаболических процессов, легко представить себе роль проницаемости внутриклеточных мембран, разделяющих клетку на отсеки, в регуляции скорости обменных превращений в клетке.

Согласно современным представлениям, именно мембранная проницаемость и обусловленная ею обеспеченность ферментов субстратами играют основную роль в регуляции метаболизма. Как уже обсуждалось ранее, мембранная проницаемость зависит от жидкостности (текучести) ее гидрофобного бислоя. В свою очередь состояние текучести определяется липидным составом гидрофобного слоя мембраны. Повышение текучести мембранных липидов и, следовательно, увеличение проницаемости возникают при повышении содержания в мембране ненасыщенных жирных кислот и уменьшении концентрации холестерина. Подобного рода сдвиги способствуют повышению скорости диффузии мембранных белков и предопределяют увеличение эффективности трансмембранного транспорта.

Особую роль в переносе метаболитов через клеточные мембраны приобретают системы активного транспорта. Регуляция их функционирования, помимо прочего, связана с состоянием энергетического обеспечения клетки.

Таким образом, регуляция обменных процессов в клетке определяется совокупностью эффектов целого ряда регуляторных факторов, действие которых направлено на изменение каталитических свойств ферментов и их содержания в клетке, а также их обеспечение субстратами. В организме человека и животных существует и более высокий уровень регуляции, связанный с нервной системой.

Нервная система немедленно реагирует возбуждением на самые незначительные изменения со стороны внешней и внутренней среды организма. Вследствие возбуждения нервных клеток происходит стимуляция секреции эндокринных желез. Центральное значение при этом приобретает повышение секреции гормонов гипоталамуса (рилизинг-факторов). Гормоны гипоталамуса стимулируют секрецию гормонов передней доли гипофиза, которые в свою очередь усиливают выделение в кровь гормонов периферических эндокринных желез (щитовидной, поджелудочной, половых и т.д.). Гормоны же периферических эндокринных желез оказывают прямое (через изменение активности ферментов) или опосредованное (через изменение скорости синтеза ферментов) влияние на состояние метаболических путей в клетках органов мишеней.

Возникающие под влиянием нейроэндокринных механизмов регуляции изменения со стороны обменных процессов в организме обеспечивают возможность его существования в условиях воздействия неблагоприятных факторов внешней среды.

Контрольные вопросы

1. Что представляют собой ключевые метаболиты? Какие ключевые метаболиты вам известны?

2. Какие основные пути регуляции скорости метаболических процессов вам известны?

3. Перечислите известные вам пути регуляции активности ферментов?

4. Что такое ключевые ферменты и какое отношение они имеют к регуляции скорости обменных процессов?

5. С чем связана роль гормонов в регуляции обменных процессов?

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Ашмарин И.П. Молекулярная биология. Избранные разделы.

– Л.: Изд-во. ЛГУ, 1977. – с. 365.

2. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. – М.: Медицина, 1990. – с. 543.

3. Брокерхоф Х., Дженсен Р. Липолитические ферменты. – М.: Мир, 1978. – с. 396.

4. Гребинский С.О. Биохимия растений. – К.: Выща шк., 1975.

– с. 280

5. Дэвидсон Дж. Биохимия нуклеиновых кислот. – М.: Мир, 1976.

– с. 412.

6. Комов В.П., Шведов В.Н. Биохимия. – М.: Дрофа, 2004. – с. 640.

7. Колотилова А.И., Глушанков Е.П. Витамины. Химия, биохимия и физиологическая роль. – Л.: Изд-во. ЛГУ. – 1976. – с. 247.

8. Крепс Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.:Наука, 1981. – с. 339

9. Ленинджер А. Основы биохимии. – М.: Мир, 1985. – Т. 1–3.

10. Марри Р., Гренне Д., Мейес П., Родуэлл В. Биохимия человека.

– М.: Мир, 1994. – Т. 1–2. – с. 381

11. Мецлер Д. Биохимия. – М.:Мир, 1980. – Т. 1–3.

12. Мусил Я., Новикова О., Кунц К. Современная биохимия в схемах. – М: Мир, 1981. – с. 210

13. Парсонс Д.С. Биологические мембраны. – М.: Атомиздат, 1978.

– С. 230.

14. Страйер Л.. Биохимия. – М.: Мир, 1985. – Т. 1–3.

15. Davidson V.L., Sittman D.B. Biochemistry. 3^rd edition. Harwal Publishing, 1994. – Р. 584.

16. Stryer L. Biochemistry. 4th edition. W.H. Freeman and company.

– N.Y., 1995. – 1064 p.

Содержание

Предисловие………………………………………………………….……3

Вступление…………………………………………………………………4

РАЗДЕЛ I. ХИМИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ

ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ……………………………………......6

Глава 1. Строение и свойства аминокислот…………………………...6

Глава 2. Пептиды………………………………………………………...17

Глава 3. Строение и свойства белков ………………………………....21

Глава 4. Структура свойства нуклеиновых кислот………………...43

4.1.Общие принципы строения нуклеиновых кислот……….….43

4.2. Строение ДНК………………………………………………...49

4.3. Строение РНК ………………………………………………..56

4.3.1. Особенности строения м-РНК …………………………..57

4.3.2 Особенности строения т-РНК ……………………………58

Глава 5. Ферменты ………………………………………………………60

5.1. Классификация ферментов ……………………………………62

5.2. Номенклатура ферментов ……………………………………..63

5.3. Механизм ферментативных реакций ………………………...63

5.4. Кинетика ферментативных реакций …………………………69

5.5. Общие свойства ферментов …………………………………..71

5.6. Активность ферментов ………………………………………..75

5.7. Регуляция активности ферментов ……………………………76

5.8. Изоферменты …………………………………………………..84

Глава 6. Витамины ………………………………………………………89

6.1. Классификация витаминов ……………………………………91

6.1.1. Жирорастворимых витаминов……………………………..91

6.1.2. Водорастворимые витамины ………………………….....103

6.2. Минеральные вещества………………………………………116

Глава 7. Углеводы ……………………………………………………...118

7.1. Моносахариды ………………………………………………..120

7.2. Олигосахариды ……………………………………………….126

7.3. Полисахариды ………………………………………………..128

7.4. Гомополисахариды…………………………………………...128

7.5. Гетерополисахариды ………………………………………....132

Глава 8. Липиды ………………………………………………………..136

8.1. Высшие жирные кислоты………………………………….....137

8.2. Триглицериды (триацилглицеролы)………………………...140

8.3. Воска…………………………………………………………..141

8.4. Стеарины и стериды………………………………………….141

8.5. Сложные липиды …………………………………………….143

Глава 9. Биологические мембраны …………………………………..150

Глава 10. Гормоны ……………………………………………………..168

10.1. Механизм регуляторного эффекта гормонов,

взаимодействующих с внутриклеточными рецепторами….171

10.2. Механизм регуляторного эффекта гормонов,

связывающихся с мембранными рецепторами……………..172

10.3. Механизм регуляторного действия адреналина…………..174

10.4. Механизм регуляторного действия гормонов,

эффекторным белком которых является фосфолипаза С …180

10.5. Механизм регуляторного действия инсулина……………..182

10.6. Регуляция образования и секреции гормонов……………..185

10.7. Гормоны растений (фитогормоны)………………………..187

РАЗДЕЛ ІІ. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ………………………………………..189

Глава 11. Энергетический обмен ……………………………………..193

11.1. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)………………197

11.2. Тканевое дыхание (терминальное окисление) ……………205

11.3. Окислительное фосфорилирование ………………………..212

Глава 12. Фотоситез ……………………………………………………221

12.1. Механизм световой фазы фотосинтеза ……………………225

12.2. Механизм темновой фазы фотосинтеза …………………...231

Глава 13. Обмен углеводов ……………………………………………234

13.1. Гликолиз ……………………………………………………..234

13.2. Окислительное декарбоксилирование пирувата ……….…240

13.3. Челночные механизмы переноса восстановленного

НАД из цитозоля в митохондрии ………………………….246

13.4. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы …………….249

13.5. Вторичный путь окисления глюкозы, связанный

с образованием глюкуроновой и аскорбиновой кислот …253

13.6. Синтез глюкозы ……………………………………………..254

13.7. Глюконеогенез ………………………………………………259

13.8. Распад гликогена в животных тканях ……………………..260

13.9. Синтез гликогена ……………………………………………262

Глава 14. Обмен липидов ……………………………………………...264

14.1. Переваривание и всасывание липидов

в желудочно-кишечном тракте ……………………………264

14.2. Транспорт липидов в организме человека и животных.

Липопротеиды крови ………………………………………270

14.3. Обмен высших жирных кислот ……………………………275

14.3.1. β-Окисление высших жирных кислот ……………….275

14.3.2. Особенности окисления жирных кислот

с нечетным числом углеродных атомов ……………..280

14.3.3 Особенности окисления ненасыщенных

жирных кислот …………………………………………282

14.3.4. Синтез высших жирных кислот ……………………...283

14.4. Обмен стеринов ……………………………………………..291

14.5. Перекисное окисление липидов …………………………...295

14.6. Биосинтез триацилглицеролов и глицерофосфатидов …...299

Глава 15. Обмен белков и аминокислот …………………………….303

15.1. Пути обезвреживания аммиака в живых организмах ……313

15.2. Судьба безазотистых остатков аминокислот ……………..317

15.3. Синтез аминокислот ………………………………………..318

15.4. Обмен фенилаланина и тирозина ………………………….319

15.5. Обмен триптофана ………………………………………….321

15.6. Обмен глицина ……………………………………………...322

Глава 16. Фиксация атмосферного азота …………………………...324

Глава 17. Обмен нуклеиновых кислот………………………………329

17.1. Синтез пиримидиновых мононуклеотидов ……………….329

17.2. Биосинтез пуриновых нуклеотидов ……………………….333

17.3. Распад нуклеиновых кислот ………………………………..337

17.4. Распад пиримидиновых мононуклеотидов ………………..337

17.5. Распад пуриновых мононуклеотидов ……………………..339

17.6. Синтез нуклеиновых кислот ……………………………….340

17.7. Синтез ДНК (репликация) ………………………………….340

17.8. Биосинтез РНК (транскрипция) ……………………………346

Глава 18. Биосинтез белка…………………………………………….351

18.1. Механизм стадий процесса биосинтеза белка …………..352

18.2. Регуляция синтеза белка ……………………………………362

Глава 19. Взаимосвязь путей метаболизма и их регуляция………365

19.1. Регуляция активности ферментов …………………………368

19.2. Регуляция синтеза ферментов ……………………………...372

19.3. Разделение метаболических путей

за счет компартментализации ……………………………..373

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ …………………………………………………..375

Навчальне видання

Давидов Вадим Вячеславович

Клещев Микола Федосович

Основи загальної біохімії

Навчальний посібник

для студентів біотехнологів

Російською мовою

Роботу до видання рекомендував А. М. Бутенко

Редакторы: В. М. Баранов

Л. А. Копиевская

Комп’ютерна верстатка Н. Д. Захарова

План 2006, поз. 101/161-06

Підп. до друку 13.11.06. Формат 60 × 84 1/16. Папір офсетний.

Riso-друк. Гарнітура Таймс. Ум. друк. арк. 18,0. Обл.-вид. арк. 22,5.

Наклад 300 прим. Зам. № Ціна договірна.

Видавничий центр НТУ „ХПІ”.

Свідоцтво про державну реєстрацію ДК № 116 від 10.07. 2000 р.

61002, Харків, вул. Фрунзе, 21

Друкарня НТУ «ХПІ», 61002, Харків, вул. Фрунзе, 21.